Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

über Ionenkanäle (z. B. K + );
Symport: H + wird mit Anionen () zurück transportiert;
Antiport: H + -Efflux bewirkt Kationen-Influx ().
    Stickstoff liegt in Böden vor allem in organischen Verbindungen vor, z. B. in Proteinen, Nucleinsäuren, Aminozuckern, Aminosäuren, Chitin und Lignin. Vor der Aufnahme durch die Pflanze müssen diese Verbindungen mineralisiert werden, teilweise erfolgt die Aufnahme von Stickstoff jedoch auch in Form von Aminosäuren. Bei mikrobiellem Abbau von Humussubstanzen tritt als Stoffwechselendproduktauf. Unter nicht stark sauren Bedingungen (pH > 4,5) wird dieses durch nitrifizierende Bakterien zuund dann zuumgewandelt. Unter sauren Bedingungen ist die Nitrifikation gehemmt, Pflanzen saurer Standorte nehmen deshalb vor allemauf.
    Wie Stickstoff liegt auch Phosphor in Böden vor allem in organischer Bindung vor und muss vor der Aufnahme durch Pflanzen mineralisiert werden. Dies geschieht durch enzymatische Abspaltung von Phosphatgruppen durch Phosphatasen.
Anpassungen an Mineralstoffmangel
    Da Pflanzen meist durch die Verfügbarkeit von Nährelementen, insbesondere N und P, limitiert werden, kommt Prozessen, welche die Nährstoffverfügbarkeit steigern, eine zentrale Bedeutung zu. Dass Stickstoff meist das primäre limitierende Element für Landpflanzen bildet, ist erstaunlich, wenn man bedenkt, dass Pflanzen eigentlich im Stickstoff der Luft baden. Der molekulare Stickstoff in der Atmosphäre wird Pflanzen jedoch erst über Symbionten zugänglich. Die wichtigsten Symbionten sind dabei Bakterien der Gattung Rhizobium , die bei verschiedenen Fabaceen-Gattungen auftreten. Die in Knöllchen der Wurzeln lokalisierten Bakterien können große Mengen an Stickstoff binden und sind hierdurch nicht nur für die lokale Vegetation, sondern auch für den globalen N-Kreislauf von großer Bedeutung. Bei Erlen ( Alnus spp.) treten Bakterien der Gattung Frankia auf, die ebenfalls zur Fixierung von Stickstoff fähig sind ( Mikrobiologie ).
    Durch die geringe Mobilität stellt die Aufnahme von Phosphat für Pflanzen ein besonderes Problem dar. Durch Diffusion können Wurzeln Phosphat nur aus einem Bereich von 1–2 mm um die Wurzel ausbeuten. Zur Förderung der Phosphataufnahme aus einem größeren Bereich sind Wurzeln meist mit Pilzen assoziiert. Diese Symbiose ( Mykorrhiza , Botanik ) ist extrem weit verbreitet und wurde mehrfach unabhängig voneinander evolviert. Mehr als 80 % aller krautigen Pflanzen sind mit Pilzen aus der Gruppe der Glomeromycota assoziiert, die sogenannte vesikulär-arbuskuläre ( VA ) Mykorrhiza oder Endomykorrhiza bildet. Bei dieser Form der Mykorrhiza wachsen die Pilzhyphen in die Zellen der Wurzeln und bilden dort bäumchenartige Verzweigungen (Arbuskeln) odergroße Vesikel. Außerhalb der Wurzel durchziehen die Pilze den Wurzelraum mit ihren Hyphen (extraradikales Myzel), was zu einer Vergrößerung der absorbierenden Oberfläche um das 100–1000-fache führen kann. Die Pilze werden von der Pflanze mit Kohlenstoff, vor allem Zucker, versorgt und liefern im Austausch hierfür Phosphor, aber auch Stickstoff und teilweise Wasser an die Pflanze. Nur die Arbuskeln und Vesikel innerhalb der Wirtszellen, nicht aber das extraradikale Myzel des Pilzes ist dabei zur Aufnahme von Zuckern fähig. Das Myzel fungiert also als Dipol. Neben Glomeromycota treten auch Asco- und Basidiomyceten als Mykorrhizapilze auf. Mit Bäumen der temperierten und borealen Zone bilden diese sogenannte Ektomykorrhiza . Hierbei überzieht der Pilz die Wurzel mit einem Hyphenmantel (Hartig’sches Netz), verbleibt jedoch außerhalb der Wurzel und im Apoplast, dringt also im Gegensatz zu VA-Mykorrhiza nicht in Wurzelzellen ein. Ektomykorrhizen sind wie saprophytische Pilze zum Abbau von organischer Substanz in der Lage und können dadurch im Gegensatz zu VA-Mykorrhiza auch ohne Kontakt zum Wirt wachsen. Durch ihre Abbauaktivität tragen sie zur P- und N-Versorgung der Bäume bei. Weitere Mykorrhizatypen treten bei Ericaceen (ericoide Mykorrhiza) und Orchideen auf.
    Vor allem in alkalischen Böden kann auch Eisen einen Mangelfaktor für Pflanzen darstellen. Eisenmangel äußert sich durch Chlorosen, die besonders in den Intercostalfeldern der Blätter auftreten. Zur Erhöhung der Eisenverfügbarkeit scheiden Pflanzen Chelatoren (z. B. Malat) aus, die Eisen in Lösung bringen. Gräser können zudem sogenannte Siderophoren ausscheiden, die ebenfalls Eisen in Lösung bringen. Siderophoren sind nicht-proteinogene