Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

Anschluss wird zudem die entstehende C 4 -Säure in die Chloroplasten der Bündelscheidenzellen transportiert und decarboxyliert, sodass dort bei der endgültigen Fixierung des CO 2 durch die Rubisco, die auch in C 4 -Pflanzen stattfindet, eine hohe Substratkonzentration vorliegt. Dadurch wird die Photorespiration ( Botanik ) als Nebenreaktion der Rubisco (Oxygenase-Funktion) unterdrückt und somit die Carboxylierungseffizienz gesteigert.
    In Blättern von C 4 -Pflanzen treten dadurch wesentlich steilere CO 2 -Gradienten auf als in denjenigen von C 3 -Pflanzen. Der Vorteil von C 4 -Pflanzen liegt jedoch nicht darin, dass sie bei niedrigeren CO 2 -Partialdrücken vorkommen können (der CO 2 -Partialdruck der Luft unterliegt nur geringen örtlichen Schwankungen), sondern darin, dass sie ihre Stomata weniger weit und weniger lange öffnen müssen, um die gleiche Menge an CO 2 zu fixieren wie C 3 -Pflanzen. Pro fixierter Menge CO 2 tritt dadurch ein geringerer Wasserverlust durch die Stomata auf. C 4 -Pflanzen sind deshalb in ariden und/oder heißen Regionen wesentlich produktiver als C 3 -Pflanzen. Die höhere Produktivität von C 4 -Pflanzen in wärmeren Klimaten hängt zudem damit zusammen, dass sie intensive Strahlungeffizienter ausbeuten können als C 3 -Pflanzen, da keine Limitierung durch das CO 2 -Angebot besteht. Weiterhin erlaubt die effizientere CO 2 -Bindung bei C 4 -Pflanzen eine Reduktion der Enzymmenge zur Fixierung von CO 2 , C 4 -Pflanzen enthalten deshalb weniger Stickstoff im Blatt als C 3 -Pflanzen und sind durch ihren geringen Proteingehalt schlechtere Nahrung für Phytophage.
    CAM-Pflanzen , die vor allem in Wüsten und Halbwüsten auftreten, erreichen auf einem anderen Weg eine effiziente Wassernutzung, indem sie die CO 2 -Aufnahme und endgültige Fixierung zeitlich trennen. Sie öffnen ihre Spaltöffnungen nur nachts, fixieren CO 2 über Bindung an PEP-Carboxylase als Malat und speichern es in der Vakuole. Erst am Tag bei geschlossenen Stomata wird das fixierte CO 2 wieder freigesetzt und dem Enzym Rubisco zur Einschleusung in die Photosynthese zur Verfügung gestellt ( Botanik ). C 3 -Pflanzen sind in kühleren Regionen C 4 -Pflanzen dadurch überlegen, dass sie einen niedrigeren Lichtkompensationspunkt haben. Zudem ist die Photorespiration von C 3 -Pflanzen (Funktion der Rubisco als Oxygenase) bei niedriger Temperatur gering, der Vorteil von C 4 -Pflanzen, bei denen keine Photorespiration auftritt, ist also weniger ausgeprägt.
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    Gehalte von 13 C versus 12 C bei C 4 - und C 3 -Pflanzen: Kohlenstoff im CO 2 in der Luft besteht zum größten Teil aus 12 C, zu einem Anteil von 1,16% jedoch auch aus dem stabilen Kohlenstoffisotop 13 C. Rubisco und PEP-Carboxylase besitzen dabei eine unterschiedliche Affinität für 13 CO 2 und 12 CO 2 . PEP-Carboxylase differenziert kaum zwischen 12 CO 2 und 13 CO 2 , Rubisco bindet dagegen bevorzugt 12 CO 2 . Diese Diskriminierung führt zu einer im Vergleich zur Luft geringeren Konzentration an 13 C im Gewebe von C 3 -Pflanzen, die Konzentration von 13 C in C 4 -Pflanzen entspricht dagegen weitgehend derjenigen in der Luft. Durch massenspektrometrische Analyse kann Kohlenstoff aus C 3 - und C 4 -Pflanzen dadurch leicht unterschieden werden. Da diese Signatur auch in Konsumenten weitgehend erhalten bleibt, kann durch Analyse der 13 C-Gehalte der relative Anteil von Nahrung aus C 3 - und C 4 -Pflanzen bestimmt werden. In den Menschen gelangt Kohlenstoff aus C 4 -Pflanzen vor allen über Fleisch und Milchprodukte, da Futtermittel von Rindern und Kühen zu einem großen Teil aus Mais, einer C 4 -Pflanze, bestehen. Der Gehalt an 13 C im Körper spiegelt damit die Ernährungsweise von Menschen wider. Die Methode wird in natürlichen Lebensgemeinschaften dazu genutzt, Nahrungsketten und den Fluss von Kohlenstoff durch Nahrungsnetze zu verfolgen ( Siehe hier ff).
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    CO 2 -Angebot: Konzentration in der Luft ca. 380 ppm, hat in den letzten 150 Jahren um ca. 1/3 zugenommen.
    CO 2 -Fixierung: Durch Rubisco (C 3 -Pflanzen) oder PEP-Carboxylase (C 4 -Pflanzen). Im Vergleich zu C 3 -Pflanzen effizientere Wassernutzung von C 4 -Pflanzen und besonders von CAM-Pflanzen. Die jeweiligen Vorteile von C 4 - und C 3 -Pflanzen sind temperaturabhängig.
    Primärproduktion: CO 2 bildet die Grundlage pflanzlicher Primärproduktion und damit von Nahrungsnetzen. Trotz geringer Konzentration in der Luft spielt CO 2 als limitierender Faktor in natürlichen Ökosystemen nur eine