Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

verschiedenen Höhenlagen eines Berges, in den Überschwemmungszonen der Ufer von Seen und Meeresküsten sowie entlang anderer starker Umweltgradienten kommen sessile Organismen wie Pflanzen, Flechten, Seepocken, Korallen in bandförmigen Zonen vor (Abb. 4. 1 ). Entlang solcher Umweltgradienten besteht eine Abstufung einer prägenden Umweltbedingung (z. B. Temperatur oder Salzgehalt, Siehe hier ) oder einer Ressource (z. B. Feuchtigkeit oder Lichtintensität, Siehe hier ), wodurch die Lebensbedingungen der Arten entscheidend geprägt werden. Dieunterschiedlichen Fundamentalnischen der Arten bestimmen ihre potenziellen Verbreitungen entlang des Gradienten. Interaktionen und das Vorkommen von Ressourcen bestimmen die Realnischen der Arten ( Siehe hier ) und limitieren die reale Verbreitung der Arten entlang der Gradienten. Zusammen bedingen Umweltgradienten, Interaktionen und die Verteilung von Ressourcen die Ausbildung von räumlichen Zonen der Artenzusammensetzung sowohl von sessilen als auch von mobilen Arten. Theoretisch lassen sich in Biozönosen verschiedene Arten der Zonierung unterscheiden (Abb. 4. 1 ): Benachbarte Zonen können ein unterschiedliches Arteninventar mit parallelen Dichtemaxima der Arten aufweisen oder sie haben Arten gemeinsam, die Dichtemaxima der Arten sind aber versetzt. In beiden Fällen können die Zonen entweder scharf abgegrenzt sein oder überlappen. In den meisten natürlichen Biozönosen weisen die unterschiedlichen Zonen eine starke Überlappung des Arteninventars auf, wobei die Dichtemaxima der Populationen versetzt sind. Die unterschiedlichen Dichten der Arten und Dominanzen einzelner Arten führen zu der charakteristischen Zonierung der Biozönosen.

    Abb. 4. 1 Zonierung. Theoretisch kann eine Zonierung von Populationen entlang eines Gradienten verschiedene Muster bilden: a Jede Zone enthält typische Artengruppen, die Dichtemaxima der Arten verlaufen parallel, die Zonen sind scharf abgegrenzt. b Jede Zone enthält typische Artengruppen, die Dichtemaxima der Arten verlaufen parallel, die Zonen überlappen. c Benachbarte Zonen enthalten gemeinsame Arten, die Dichtemaxima der Arten sind versetzt, die Verteilungen sind scharf abgegrenzt. d Benachbarte Zonen enthalten gemeinsame Arten, die Dichtemaxima der Arten sind versetzt, die Verteilungen überlappen. In realen Biozönosen trifft man häufig Muster d an. (Nach Whittaker, 1970.)
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    Gradientenanalysen nutzen die unterschiedliche Artenzusammensetzung entlang eines Gradienten für Rückschlüsse auf die Stärke des primären Umweltfaktors. Die Artenzusammensetzung und der Umweltfaktor werden auf exemplarischen Probeflächen bestimmt. Klassifizierungsanalysen (z. B. Clusteranalysen ) erlauben es, die Arten nach der räumlichen Ähnlichkeit ihres Vorkommens oder ihrer Dichten zu gruppieren. Das Vorkommen bestimmter Gruppen kann anschließend mit der Stärke des Umweltfaktors korreliert werden. In Ordinationsanalysen (z. B. kanonische Korrespondenzanalyse) werden die Dichten der Arten und die Stärke von Umweltfaktoren gleichzeitig analysiert. Dabei wird durch mit den Umweltfaktoren korrelierten Achsen ein multidimensionaler Raum aufgespannt, der die Verteilung der Arten maximiert. Beide Methoden finden Anwendung in der Bioindikation von Umweltfaktoren und in der Analyse der relevanten Umweltfaktoren einer Biozönose. Gradientenanalysen können aufwendige Messungen von Umweltfaktoren wie Bodenfruchtbarkeit oder Schwermetallgehalte ersetzen.
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    Nicht alle Artenverteilungen folgen linearen Umweltgradienten. Oft bilden Artenverteilungen Klumpungen (patches) mit einem zufälligen Zentrum und abnehmenden Dichten mit zunehmender Distanz zum Zentrum (Abb. 4. 2 ). Diese Klumpen sind oft nicht mit Umweltbedingungen korreliert. Stattdessen führen biotische Prozesse wie eine zufällige Besiedlung zur Ausbildung des Zentrums. Dichteabhängige Vermehrung der Individuen führt zu einem autokorrelierten Dichteanstieg rund um das zufällige Zentrum, wodurch charakteristische Klumpungen in der Biozönose entstehen (Abb. 4. 2 ). Diesem Prozess entsprechend deuten die Klumpungen in der Artenverteilung oft auf biotische Prozesse wie Dispersion und Reproduktion hin, aber sie können auch auf geklumpten (patchy) abiotischen Mustern beruhen. Nur im letzteren Fall beruhen auch die Klumpungen auf abiotischen Gradienten.

    Abb. 4. 2 Klumpung kann durch einen mehrstufigen Besiedlungsprozess entstehen. 4 a Eine Art besiedelt ein Biotop zuerst mit einem