Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

globalen Ereignissen geprägt werden, allerdings sind auch Besonderheiten der Linie wie die Entwicklung von neuen Anpassungen oder die Besiedlung neuer Lebensräume von gleich großer Bedeutung. Die Entfaltung der Linien verläuft nicht immer getrennt, sondern es kann auch zum Austausch von genetischer Information zwischen Linien kommen. Es kommt also neben der Phylogenese auch zur Ausbildung von Vernetzungen ( Retikulation ), wobei dies allerdings bei den meisten Organismen nur eine begrenzte Rolle spielt.
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    Das Leben hat sich seit seinen Ursprüngen von einer ursprünglich geringen Vielfalt in eine fast unübersehbare Vielfalt von Formen entwickelt. Im Groben kann dieser Vorgang als eine Tendenz zur Zunahme des Artreichtums ( Diversität ) beschrieben werden ( Siehe hier ). Unter Diversität verstehen wir die Zahl der Arten in der Welt, einem Lebensraum (Diversität eines Habitats, etc.), oder einer Linie in einem gegebenen Zeitrahmen. Veränderungen der Diversität sind die Folge von Kladogenesen, d. h. Artbildungen, und Aussterben (Extinktion). Sie wird in Form der Diversifikationsrate dargestellt, d. h. Rate der Veränderung der Artenzahl pro Zeiteinheit. Sie ist eine Kombination der Aussterberate sowie Artbildungsrate. Die Diversifikationsrate ist konstant, wenn die Raten der Artbildung sowie des Aussterbens das gleiche Verhältnis zueinanderbeibehalten. Verändert sich dieses, kann es zu einer Verkleinerung der Diversifikationsrate, also einem Verlust an Artenvielfalt, bzw. zu einer Vergrößerung der Diversifikationsrate, also einem Anstieg der Artenvielfalt, kommen. Solche Veränderungen können zu einem bestimmten Zeitpunkt spezifisch für eine Linie sein. So führen adaptive Radiationen zu einem zeitlich begrenzten Anstieg der Diversifikationsrate einer Linie. Dies kann durch die Kolonisation einer neuen Region, z. B. bei adaptiven Radiationen auf ozeanischen Inseln, führen. Sie kann aber auch eine Innovation, d. h. das Resultat einer Mutation, sein. Eine solche Schlüsselinnovation kann durch Adaptation an den Lebensraum in der Linie des gemeinsamen Vorfahrens etabliert worden sein. Sie ermöglicht allerdings die Besiedlung neuer Lebensräume und somit eine rasante Bildung neuer Arten. Veränderungen der Diversifikationsraten verschiedener phylogenetischer Linien können allerdings auch zeitlich miteinander zusammenfallen. Dies ist der Fall bei Massenaussterben. Allerdings gibt es auch andere Revolutionen in der Entwicklung des Lebens, bei der die Entfaltung einer Linie substantielle Konsequenzen für andere Linien hat. Das beste Beispiel stellt der Aufstieg der Angiospermen in der mittleren Kreide dar. Ihr Aufstieg führte zur Reduktion der Diversität anderer Samenpflanzenlinien sowie der heterosporen Lycophyten. Andere Linien, wie zum Beispiel die Farne, erlebten eine Umwälzung, in der neue Linien die Möglichkeiten der Angiospermenwälder opportunistisch zur eigenen Entfaltung nutzten. Die Angiospermen gaben auch neue Möglichkeiten für die Evolution von Insekten, zum Beispiel Käfer, Schmetterlinge, Ameisen, und auch für neue Linien der Säuger und Vögel.
    Der Begriff der Diversität wird häufig auf die Zahl der Arten beschränkt. Allerdings ist es auch von Bedeutung die phänotypische oder genotypische Vielfalt einer Linie darzustellen. Auch hierbei wird gerne von Diversität gesprochen, obwohl dies zu einiger Ungenauigkeit führt. Dies kann vermieden werden, wenn phänotypische/genetische Vielfalt als Disparität bezeichnet wird. Disparität, d. h. Vielfalt der Formen, kann mit Diversität, d. h. Vielfalt der Arten, korreliert sein, allerdings gibt es keinen notwendigen Zusammenhang. Eine Linie kann wenige, allerdings morphologisch klar getrennte Arten umfassen oder aber viele Arten, die morphologisch nahezu oder völlig übereinstimmend sind. Diese Differenz ist besonders ausgeprägt, wenn kryptische Arten und polymorphe Arten auftreten. Kryptische Arten sind morphologisch nicht unterscheidbar. Polymorphe Arten führen zu einer großen Disparität einer Art.
    Massenaussterben werden durch geologisch gesehen plötzliche Veränderungen der Umwelt ausgelöst und führen zu einem sprunghaften Abfall der Diversifikationsrate, vorwiegend durch den Anstieg der Aussterberate. Allgemein gehen wir von fünf großen Massenaussterben aus (Abb. 7. 12 ): Ende Ordovizium, Ende Devon, Grenze Perm und Trias, Ende Trias und Grenze Kreide und Tertiär. Zumindest für das terrestrische Leben ist wohl das