Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

von Farnen, die nur mit wenigen Fossilien vor der Kreide-Tertiär-Grenze belegt ist. Diese Fossilien sind nicht älter als die mittlere Kreide. Zugleich sind Farne schon seit dem Karbon bekannt und bildeten stets einen bedeutenden Bestandteil der Landpflanzendiversität. Der Aufstieg der Angiospermen zur dominanten Gruppe der Landpflanzen veränderte die Umwelt entscheidend und führte zum Aussterben einer Reihe von Linien der Samenpflanzen und wohl auch zu einer Reduktion der Diversität mehrerer anderer Landpflanzenlinien, wie heterosporen Lycophyten und einiger Farnlinien. Allerdings passt die Hypothese einer Reduktion der Farndiversität nicht zu der heutigen Vielfalt der Farne. Mithilfe von DNA-Sequenzen wurde eine Phylogenie der Angiospermen und der Farne erstellt. Diese wurden zu Chronogrammen umgeformt, basierend auf dem Zusammenhang zwischen der Anhäufung von Substitutionen und der Zeit seit der Entstehung einer Linie. Das Ergebnis wird auch molekulare Uhr des Lebens genannt. DieseVorgehensweise ermöglichte, die zeitliche Entstehung neuer Linien bei den Angiospermen und den Farnen zu rekonstruieren. Beide Linien zeigen eine erhöhte Diversifikationsrate in der Kreide, wobei allerdings der Anstieg der Diversität bei den leptosporangiaten Farnen verzögert nach dem Anstieg der Diversität der Angiospermen erfolgte. Das heißt, diese Farne evolvierten opportunistisch im Schatten der Angiospermenwälder.
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7.3.1 Retikulate Evolution und Entfaltung von geschlechtslosen Linien
    Rekombination ist in der Regel auf Individuen innerhalb einer Art beschränkt, solange wir nur Eukaryoten beachten. Bei Prokaryoten scheint hingegen der Austausch von Genmaterial zwischen nicht näher verwandten Linien weit verbreitet zu sein. Entsprechend ist das Studium der Evolution von Prokaryoten weniger von klassischen phylogenetischen Methoden geprägt, da diese nur unzureichend für die Analyse von Rekombinationsvorgängen gewappnet sind. Dazu sind die Methoden der Populationsgenetik besser geeignet, die diesen Genaustausch stets berücksichtigen. Der gelegentliche bis, in seltenen Fällen, reguläre Austausch genetischer Information zwischen monophyletischen Linien ist allerdings auch für viele Eukaryoten belegt. So kommt es bei Landpflanzen häufig zur Ausbildung von Hybridkomplexen, bei denen nicht nur stabile Hybride entstehen, d. h. asexuell oder sexuell reproduzierende Arten, deren Vorfahren aus einer Hybridisierung von zwei mehr oder weniger eng verwandten Elternarten hervorgegangen sind. Durch Rückkreuzung mit den Elternarten kann zumindest theoretisch ein Gen der Elternart A auf die Elternart B übertragen werden. Der zweite wichtige Vorgang ist die Übertragung genetischer Information von einem Organismus zu einem anderen mithilfe eines Überträgers, z. B. durch Agrobacterium oder durch einen Pilzpartner. Der so vermittelte horizontale Gentransfer kann zum Auftreten ganz neuer Eigenschaften in einer Linie führen. Der Begriff retikulate ( vernetzte ) Evolution wird allgemein dazu verwandt, Evolutionsprozesse zu beschreiben, die einen Austausch von Genmaterial zwischen phylogenetischen Linien einschließen ( Siehe hier ).
    Hybridisierung ist ein weitverbreiteter Mechanismus in der Evolution der Landpflanzen temperierter Klimazonen. Herausragende Beispiele finden sich in den Floren Mitteleuropas in den Farngattungen Asplenium , Dryopteris und Polystichum sowie bei einer Reihe von Gattungen verschiedener Angiospermenfamilien, wie die Gattung Hieracium in den Asteraceae, die Gattungen Rosa und Rubus in den Rosaceae und verschiedene Gattungen der Orchidaceae. Bei einer Reihe dieser Gattungen kommt es auch zum Auftreten von Apomixis . Hybride werden meist in Form von sterilen und zum Teil fertilen polyploiden Taxa für längere Zeit stabilisiert. Die Verdoppelung der Chromosomen, Polyploidisierung , ist ein Ausweg, um die Ausformung von abortierten Chromatiden bzw. Chromosomenpaaren in der Mitose bzw. Meiose zu vermeiden. In den letzten Jahrenwurde allerdings auch ein homopolyploider Mechanismus zur Stabilisierung von Hybriden für einige Asteraceae nachgewiesen. Bei diesem Prozess kommt es nicht zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahlen.
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    Retikulate Evolution ist sehr gut für Farne in Mitteleuropa dokumentiert. Ein hervorragendes Beispiel stellt der braungrüne Streifenfarn Asplenium adulterinum dar (Abb. 7. 13 ). Dieser kommt nur auf serpentinhaltigen Gesteinen im Alpengebiet und im südlichen Mitteleuropa