Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

(Fungi) und vielzellige Tiere (Metazoa) monophyletisch, Protisten paraphyletisch. Stammesgeschichte verlief nicht nur dichotom, sondern auch retikulat.
    Eukaryota (Alter): Älteste Fossilien ca. 1,5 bis 2 Mrd. Jahre (Acritarchen). Geochemische Befunde (Sterane) weisen auf Entstehungsalter von ca. 2,5 Mrd. Jahren. Genom mit Mosaikstruktur: Manche Gene zeigen nähere Verwandtschaft zu Bacteria, andere zu den Archaea.
    Protisten (Energiestoffwechseltypen): Drei basale Typen: 1) ohne räumliche Kompartimentierung in Organelle, 2) mit Hydrogenosomen und 3) mit Mitochondrien.
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11.2 Hypothesen zur Evolution der Eukaryotenzelle
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    In der „ Du bist was du isst “ -Hypothese wird eine Gemeinschaft primitiver Zellen in der frühen biologischen Evolution postuliert, zwischen denen es intensiven horizontalen Gentransfer gab. Nach der Phagotrophie-Hypothese bilden die Archaea die Schwestergruppe der Eukaryoten. In der Chronocyten- Hypothese wird ein vorübergehend existierender Organismus als Vorläufer der Eukaryota postuliert, der mittlerweile wieder ausgestorben ist. Die Wasserstoff- Hypothese führt die Entstehung der Eukaryotenzelle auf die Symbiose eines anaeroben, wasserstoffabhängigen, autotrophen Archaeons mit einem heterotrophen, aeroben Bakterium zurück.
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    Abb. 11. 4 „Du bist was du isst“-Hypothese. Es wird die Existenz von Zellen in der frühen biologischen Evolution postuliert, zwischen denen intensiver horizontaler Gentransfer stattfand. (Nach Doolittle, 2000.)
    In der eher allgemein gehaltenen „Du bist was du isst“-Hypothese (Abb. 11. 4 ) wird eine Gemeinschaft primitiver Zellen in der frühen biologischen Evolution postuliert, zwischen denen es intensiven horizontalen Gentransfer gab. Dieser Gentransfer könnte sich in die Richtung der Eukaryoten verstärkt haben, nachdem diese die Phagocytose erfunden hatten. Horizontaler Gentransfer spielte nach Ansicht einiger Autoren überhaupt eine wichtige Rolle in der frühen Evolution. Demnach existierten zunächst einfache Zellen, deren Komponenten leicht verändert oder durch lateralen Transfer untereinander ausgetauscht wurden. In dieser Phase gab es noch keine stabile Vererbung von einer Generation zur nächsten. Erst mit zunehmender Komplexität der Zellen wurde ein kritischer Punkt der zellulären Organisationshöhe erreicht und die vertikale Vererbung bedeutend. Dieser Punkt wird auch als der Beginn der „ Darwinschen Evolution “ bezeichnet, in der Faktoren wie Variation und Selektion zu greifen begannen. Er wird auch als der Beginn der Existenz von Spezies angesehen ( Siehe hier ).
    Ein gänzlich anderes Szenario wird in der Phagotrophie-Hypothese (Abb. 11. 5 ) vorgestellt. Nach dieser bilden die Archaea die Schwestergruppe der Eukaryoten. Als gemeinsame abgeleitete Merkmale ( Synapomorphien ) werden der Verlust der Peptidoglykanwand und die Entstehung N-verbundener Glykoproteine angeführt. Sie erhielten den Namen Neomura , was soviel heißt wie „neue Wand“. Die neuen Glykoproteine dienten den Archaea als Exoskelett. In Anpassung an die Hyperthermophilie wurden in der Linie zu den Archaea Acylesterlipide durch Isoprenoidetherlipide ersetzt. Eine weitere Autapomorphie stellt die Fragmentierung z. B. der RNA-Polymerase-Gene dar. Die Eukaryoten evolvierten hingegen eine flexible Oberfläche und die Fähigkeit zur Phagocytose mit anschließender Evolution von Cytoskelett, Endomembransystem, Kernhülle,Mitose, Meiose und Syngamie. Für diese Hypothese spricht die geringe Wahrscheinlichkeit der Fusion fragmentierter Gene bei den Eukaryoten. Bacteria-Gene in Eukaryoten hingegen können als ursprüngliche, vom neomuren Vorfahren geerbte Merkmale interpretiert werden. Allerdings ist es schwierig, sich vorzustellen, wie sich die Phagocytose evolviert haben könnte, bevor ein Cytoskelett existierte, welches für die Invaginationsvorgänge an der Zelloberfläche und zur Bildung von Nahrungsvakuolen notwendig ist.

    Abb. 11. 5 Phagotrophie-Hypothese zur Evolution der Eukaryota. Archaea und Eukaryoten haben in ihrer gemeinsamen Stammlinie die Peptidoglykanwand verloren und entwickelten N-verbundene Glykoproteine („Neomura“). Verzweigte Fettsäuren und Fragmentierung der RNA-Polymerase-Gene werden als abgeleitete Merkmale der Archaea interpretiert, die Entwicklung einer flexiblen Zellhülle und der Phagotrophie dagegen als Apomorphien der Eukaryoten. (Nach Cavalier-Smith, 2002, aus Schlegel und Hülsmann, 2007.)
    In der Chronocyten-Hypothese