Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

Ur-Eukaryot.
    Die Eukaryota umfassen neben zahlreichen einzelligen Verwandtschaftsgruppen die grünen Pflanzen ( Archaeplastida ), höheren Pilze ( Fungi ) und vielzelligen Tiere ( Metazoa ). Bei den einzelligen Eukaryoten oder Protisten gibt es aufgrund der jeweils auto- oder heterotrophen Ernährungsweise Verwandtschaftslinien, die man konventionell zu den Pflanzen oder Tieren rechnet. Manche, z. B. das Augentierchen Euglena , können je nach den vorherrschenden Umweltbedingungen von hetero- auf autotrophe Ernährungsweise umstellen.
    Während die drei großen Verwandtschaftsgruppen der grünen Pflanzen, höheren Pilze und vielzelligen Tiere monophyletisch sind, stellen die Protisten ein paraphyletisches Taxon dar (weil sie nicht alle Nachfahren einer Stammlinie umfassen und somit nicht durch Apomorphien, sondern nur durch eine Plesiomorphie, die Einzelligkeit, begründet sind; Siehe hier ). Innerhalb der Pflanzen und Pilze gibt es einzellige Taxa, die Schwestergruppen vielzelliger Verwandtschaftslinien sind. Hingegen werden die Choanoflagellaten unter den Protisten als Schwestergruppe der monophyletischen vielzelligen Tiere angesehen. Es gibt also Protisten, die mit vielzelligen Gruppen stammesgeschichtlich näher verwandt sind als mit anderen Einzellern. Die Aufklärung der Verwandtschaftsbeziehungen wird zudem dadurch erschwert, dass es in der Phylogenie nicht nur Artaufspaltungen gab, sondern auch Verschmelzungen von nicht arteigenen Individuen zu neuen Taxa, die Stammesgeschichte also nicht nur dichotom , sondern auch retikulat verlief ( Siehe hier ). Erhebliche Fortschritte in der Aufklärung der Eukaryoten- und Protistenphylogenie wurden jedoch in den letzten Jahren insbesondere durch ultrastrukturelle Untersuchungen sowie vergleichende Analysen von DNA-Sequenzen und Genstrukturen erzielt.
    Unsere Vorstellungen über die Entstehung der eukaryotischen Zelle sind jedoch noch sehr lückenhaft. Die ältesten Fossilien von Eukaryoten werden in der Regel auf ca. 1,5 bis 2 Mrd . Jahre geschätzt. Man findet sie unter der heterogenen Gruppe der Acritarchen . Sie werden hauptsächlich als Überdauerungsformen von Algen interpretiert (Abb. 11. 2 ). In Nordchina fand man Fossilien mit einem Alter von ca. 1,8 Mrd. Jahren und einer Größe von ca. 10 bis 50 μm. Es gibt aber auch geochemische Hinweise , dass es vor der ersten großen Vereisung vor 2,3 Mrd. Jahren, die nur wenige Vertreter des vor ca. 4 Mrd. Jahren auf der Erde entstandenen Lebens überlebten, bereits eukaryotische Einzeller gab. So wurden in der 2,6 Mrd. Jahre alten Marra Mamba-Formation in Nordwestaustralien aus bitumenhaltigen Gesteinen Sterane mit 28 bis 30 Kohlenstoffatomen isoliert, sedimentäre Abbauprodukte von Sterolen, die in dieser Länge nur von Eukaryoten bekannt sind und als Hinweise auf die Existenz früher Eukaryoten oder deren Vorfahren bereits gegen Ende des Archaikums vor 2,5 Mrd. Jahren gedeutet werden. Ähnliche molekulare Fossilien wurden in Ontario, Kanada, in winzigen, in 2,4 Mrd. Jahre altem Gestein eingeschlossenen Öltropfen gefunden.

    Abb. 11. 2 Ammodinium microcladum , fossile Algenzelle, angeätzter Anschliff aus dem Silur von Gotland (Foto von Axel Munnecke, Erlangen).
    Biomarker an beiden Fundorten deuten zudem darauf hin, dass auch Cyanobakterien existierten und von ihnen produzierter Sauerstoff beispielsweise Metalle in der Erdkruste oxidierte, lange bevor die Atmosphäre mit Sauerstoff angereichert war ( Siehe hier ).
    Unter den heute lebenden (rezenten) Protisten findet man keineswegs bei allen Vertretern Mitochondrien . Vorrangig findet man mitochondrienlose Einzeller in anoxischen Lebensräumen, wie in den Gärkammern ganz verschiedener Tiergruppen (Termitendarm, Rinderpansen, Primatendarm) oder in Faulschlamm, Sapropel, einem feinkörnigen, dunklen Sediment in Gewässern, das durch Zersetzung pflanzlicher und tierischer Reste unter Sauerstoffausschluss entsteht und einen hohen Anteil halbzersetzter organischer Stoffe enthält. Manche von ihnen besitzen Hydrogenosomen . Diese etwa 1 μm großen Zellorganellen vermehren sich wie die Mitochondrien durch Zweiteilung und besitzen ebenfalls eine doppelte Membran. Man findet in ihnen jedoch keine DNA. Eine Ausnahme stellen die Hydrogenosomen des anaeroben Ciliaten Nyctotherus ovalis dar, der im Darm von Schaben lebt. Sie sind die bisher einzigen Hydrogenosomen, bei denen ein Genom gefunden wurde. Zudem fehlen in den Hydrogenosomen die Enzyme des Citratzyklus und der