Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

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3.2 Populationsgenetik
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    Die Populationsgenetik befasst sich mit den Gesetzmäßigkeiten der Vererbung in einer Population und den wirksamen Evolutionsfaktoren. Im Rahmen ökologischer Fragestellungen interessiert vor allem der Einfluss der Umwelt auf die Veränderung der relativen Genhäufigkeiten. Unter genetischem Polymorphismus versteht man die Tatsache, dass sich die Individuen einer Population in ihrer genetischen Ausstattung aufgrund von Mutationen und Neukombination von Genen unterscheiden. Das Hardy-Weinberg- Gleichgewicht besagt, dass die relative Häufigkeit der Allele innerhalb einer großen Population unter den Voraussetzungen konstant bleibt, dass die Paarung der Individuen untereinander zufallsmäßig erfolgt ( Panmixie ) und keine Selektion stattfindet. In realen Populationen sind diese Bedingungen aber nur selten erfüllt und Genhäufigkeiten verändern sich entweder durch Selektion oder durch zufällige Ereignisse (genetische Drift). Wirkt die Selektion, so nehmen oft die Allele zu, die unter den herrschenden Umweltbedingungen den besten Anpassungswert besitzen. Genetische Vielfalt bildet die Grundlage der Selektion und ermöglicht es großen Populationen, sich von Generation zu Generation an wechselnde Umweltbedingungen anzupassen. Kleine Populationen sind oft nicht zu einer solchen Anpassung in der Lage und insbesondere in kleinen Populationen können sich durch genetische Drift sogar Allele durchsetzen, die gar keinen Anpassungswert haben.
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3.2.1 Polymorphismus und genetische Variabilität
    Bisher wurde die Population als mehr oder minder homogene Einheit betrachtet. Tatsächlich können sich die Individuen einer Population aber nicht nur in Alter und Geschlecht, sondern innerhalb ihrer arttypischen Merkmalsgrenzen auch in Größe, Farbe, Verhalten und Anpassung an ökologische Faktoren unterscheiden. Man spricht vom Polymorphismus in einer Population. Diese Vielgestaltigkeit beruht teilweise auf genetischer Variabilität und teilweise auf nicht erblichen Modifikationen . Im Einzelfall ist eine Unterscheidung zwischen genetischem und modifikatorischem Polymorphismus oft schwierig, denn die Ausprägung des Genotyps wird von der Umwelt beeinflusst und umgekehrt ist die Vielfalt der möglichen Modifikationen auch genetisch bedingt. Die genetische Variabilität beruht darauf, dass es verschiedene Allele eines Gens gibt ( Genetik ). Die Vielfalt der Varianten aller Gene in einer Population bildet den Genpool . Dieser Genpool wird durch Mutationen oder Neukombinationen der Gene ständig verändert.
3.2.2 Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht
    Die Grundlage zur Erfassung der Genhäufigkeit und ihren Veränderungen ist das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht , nach dem sich die relativen Häufigkeiten einzelner Allele in einer hinreichend großen Population über Generationen hinweg nicht verändern sollten. Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht geht dabei allerdings von einer idealen Population aus, in der die Zuordnung von Paarungspartnern zueinander zufällig erfolgt ( Panmixie ), keine Mutationen auftreten und die Selektion keines der Allele bevorzugt. In realen Populationen verändern sich die Genhäufigkeiten aber von Generation zu Generation, da die Bedingungen für das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht meist nicht erfüllt sind, d. h. die Paarung erfolgt nicht zufällig, Selektion findet statt und es kommt zu Mutationen.
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    Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht befasst sich mit der Veränderung der relativen Genhäufigkeiten von einer Generation zur anderen. Es geht dabei von einer vereinfachten Modellbevölkerung aus, in der sich die Individuen zufallsgemäß nach den Mendel-Regeln paaren und es weder Mutation noch Selektion gibt. Das betrachtete Gen kommt in der Form A und der Form a vor. Die relative Häufigkeit des Allels A in der Parenteral-Generation (Elterngeneration) ist p, die des Allels a ist q. Die Gesamthäufigkeit der Allele A und a in der Population ist dann p + q = 1. Die Wahrscheinlichkeit, dass zwei A-tragende Gameten verschmelzen, ist das Produkt der relativen Häufigkeiten, also p 2 . Die Wahrscheinlichkeit für einen homozygoten (aa)-Nachkommen ist entsprechend q 2 , für einen heterozygoten (Aa)-Nachkommen pq und für einen (aA)-Nachkommen qp. Für heterozygote Nachkommen insgesamt besteht also eine Wahrscheinlichkeit von pq + pq = 2pq. Die Gesamthäufigkeit der Genotypen AA, Aa und aa in der Generation der Nachkommen ist damit
    p 2 + 2pq + q 2 = (p + q) 2 = 1.
    Aus dieser