Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

Trockengewicht abgezogen werden, da sie im eigentlichen Sinne nicht zur Biomasse gehören. Ihre Asche-Masse ermittelt man durch Glühen bei 500 °C für 3–4 Stunden und berechnet dann das aschefreie Trockengewicht.
    Indirekte Methoden: Am Meeresgrund und im Boden besteht ein großer Teil der organischen Substanz aus abgestorbenen Materialien, die direkten Methoden differenzieren jedoch nicht zwischen lebender und toter Biomasse. In solchen Fällen hilft eine quantitative ATP-Analyse weiter, denn das Verhältnis von ATP zum Kohlenstoff in lebenden Zellen ist nahezu konstant. Für Biomassebestimmungen an Phytoplankton wird häufig das Chlorophyll quantifiziert , obwohl diese Methode mit verschiedenen Unsicherheiten behaftet ist.
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3.1.2 Verteilung (Dispersion)
    Die sehr ähnlichen englischen Begriffe Dispersal und Dispersion führen oft zu Verwechslungen. Unter Dispersal versteht man in der Ökologie die ungerichtete Ausbreitungsbewegung von Individuen, wie die Ausbreitung von Samen oder jungen Spinnen an ihren Seidenfäden (Altweibersommer) durch den Wind. Dispersion steht dagegen für die räumliche Verteilung von Individuen einer Population in ihrem Lebensraum . Drei Haupttypen der Dispersion lassen sich unterscheiden (Abb. 3. 2 ).

    Abb. 3. 2 Dispersion von Individuen im Populationsareal. Die Individuen einer Population können in ihrem Lebensraum zufällig, regelmäßig oder geklumpt (aggregiert) verteilt sein. In der Abbildung entspricht jeder Punkt einem Individuum.
    Zufällig (random): Die Individuen sind ohne ersichtliche Gesetzmäßigkeit im Raum verteilt. Eine zufällige Verteilung liegt besonders häufig vor, wenn Lebensräume neu besiedelt werden, z. B. neu entstandene Waldlichtungen ( gaps ) nach dem Umfallen eines Baumes oder Flussauen nach einem Hochwasser. Voraussetzungen für zufällige Verteilung sind, dass keine Interaktionen zwischen den Organismen vorliegen und dass der Lebensraum im Bezug auf benötigte Ressourcen und Umweltfaktoren homogen ist.
    Regelmäßig (regular): Der Abstand zwischen den Individuen einer Population ist etwa gleich groß. Diese Verteilungsform lässt oft auf negative Wechselbeziehungen zwischen den Individuen schließen wie innerartliche Nahrungs- oder Raumkonkurrenz. Reguläre Dispersion beobachtet man bei Waldbäumen, die in ihrem Schatten keine konkurrierenden Gehölze aufkommen lassen. Viele Tiere bewohnen Territorien oder Reviere, die besonders während der Reproduktionsphase gegen Eindringlinge verteidigt werden. In einem homogenen Lebensraum entsteht auf diese Weise ein einheitlicher Abstand zwischen den Individuen und dadurch eine regelmäßige Verteilung. Die Größe der Territorien hängt oft von der benötigten Nahrungsmenge ab.
    Aggregiert (aggregated): Bei diesem Verteilungstyp wechseln Individuenanhäufungen und individuenarme Gebiete miteinander ab. Die aggregierte Verteilung ist der am meisten verbreitete Dispersionstyp und spiegelt oft mosaikartige Unterschiede von Standortfaktoren wider. Beispielsweise aggregieren Asseln im Schutz von Steinen, wo die Luftfeuchte erhöht ist und Tange konzentrieren sich auf Festsubstrat im Wattenmeer. Auch in Lebensräumen, die auf den ersten Blick homogen erscheinen, führen kleinräumige Unterschiede in Bodenfeuchte, Nährstoffgehalt oder anderen Faktoren oft zur Klumpung von Organismen in bestimmten Bereichen. Aggregationen können aber auch auf intraspezifische Interaktionen von Individuen zurückzuführen sein, wie bei Ameisennestern, Huftierherden oder Fischschwärmen. Die Aggregationen ihrerseits können auch wieder zufällig, regulär oder aggregiert verteilt sein.
    Welcher Dispersionstyp vorliegt, ist einerseits abhängig von den jeweiligen Umweltbedingungen, andererseits von der Abundanz der Population und den Beziehungen der Organismen untereinander. Darüber hinaus ist auch die räumliche Skala wichtig, auf der die Betrachtung stattfindet. Wird die Verbreitung einer auf eine bestimme Baumart spezialisierten Blattkäferart in einem Wald untersucht, so ist die Käferart bei der Betrachtung des ganzen Waldes aggregiert, da sie auf ihre Wirtsbäume beschränkt ist. Bei Betrachtung eines Wirtsbaumes sind die Käfer möglicherweise zufällig auf bestimmte Bereiche des Baumes verteilt. Auf einzelnen Blättern ist die Verteilung der Käfer dagegen regelmäßig.
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    Erfassung der Dispersion. Bei unregelmäßiger Verteilung der Individuen einer Population findet man in einzelnen Stichproben zahlreiche, in anderen