Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

( L / S ) sowie einem Verlinkungsgrad von 32% ( C = L / S 2 = 0,32) ist bei geringer Artenzahl hoch verlinkt. Die Energieflüsse des Nahrungsnetzes beruhen auf Detritus als Basalart. b Der Regenwald von El Verde mit 155 Arten ( S ), 1504 Links ( L ), 9,7 Links pro Art ( L / S ) sowie einem Verlinkungsgrad von 6% ( C = L / S 2 = 0,06) ist bei hoher Artenzahl schwach verlinkt. (foodweb3D, von Rick Williams, www.foodwebs.org .)
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    Komplexitäts-Diversitäts-Beziehungen beschreiben den Zusammenhang zwischen den drei Maßen der Komplexität ( L , L / S , C ) und der Artenzahl ( S ) von Biozönosen (Abb. 4. 19 ). Sie beschreiben, wie sich strukturelle Charakteristika von Nahrungsnetzen systematisch zwischen artenarmen und artenreichen Biozönosen unterscheiden. Da jede Art ein eigenes Set an Konsumenten- und Ressourcenarten aufweist, steigt die Zahl der Links stark mit der Artenzahl an. Traditionelle Arbeiten gingen zunächst von einem konstanten Zusammenhang zwischen der Zahl der Links pro Art und der Diversität der Biozönose aus (link-species scaling law). Dies beruht auf der Annahme, dass jede Art einer Biozönose mit einer festen Anzahl an anderen Arten interagiert, wobei der Mittelwert der interagierenden Arten über viele Biozönosen als eine universelle Konstante eingeführt wurde. Dies würde zutreffen, wenn nur von bestimmten Artengruppen gefressen werden kann und nur von bestimmten anderen Artengruppen gefressen wird und die Größen dieser Gruppen sich nicht mit der Zahl der koexistierenden Arten verändert. Die Erhebung von Nahrungsnetzen besserer Qualität führte zur Verwerfung dieser Hypothese. In der Folge wurde postuliert, dass der Verlinkungsgrad der Nahrungsnetze konstant sei und nicht mit der Artenzahl der Biozönose variiert. Dies beruht auf der Annahme, dass jede Art einer Biozönose mit einem festen Anteil der koexistierenden Arten interagiert. Eine mögliche mechanistische Erklärung ist, dass jede Art nur andere Arten konsumieren kann, die innerhalb einer festen Körpergrößenspanne liegen. Empirische Untersuchungen von neueren Nahrungsnetzen mit höheren Artenzahlen haben zur Verwerfung auch dieser Hypothese geführt. Neuere Arbeiten identifizieren die folgenden Trends in derKomplexität von Nahrungsnetzen mit steigender Artenzahl: (1) die Zahl der Links steigt, (2) die Zahl der Links pro Art steigt und (3) der Verlinkungsgrad sinkt (Abb. 4. 19 ). Mechanistische Erklärungen dieser Zusammenhänge stehen noch aus. Artenreiche Biozönosen weisen folglich mehr Links und mehr Links pro Art aber einen geringeren Verlinkungsgrad auf als artenarme Biozönosen.

    Abb. 4. 19 Komplexität und Diversität in natürlichen Nahrungsnetzen. Mit zunehmender Diversität (Artenzahl) steigt die Zahl der Links ( a ) und die Zahl der Links pro Art ( b ), wohingegen der Verlinkungsgrad sinkt ( c ).
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4.3.4 Stabilität
    Biozönosen unterscheiden sich in ihrer intrinsischen Stabilität : Manche Lebensgemeinschaften sind zeitlich konstant ( Persistenz ) und die biozönotische Struktur bleibt weitestgehend unverändert. Oft gilt dies für stabile Klimaxstadien der Sukzession ( Siehe hier ), wie Altersbestände von Wäldern oder Korallenriffe, solange äußere Störungen nicht zu einem Zerfallsstadium führen. Andere Biozönosen sind zeitlich dynamisch ( Instabilität ) und ihre Struktur ist einem beständigen Wandel ausgesetzt. Eine solche Instabilität charakterisiert beispielsweise Zersetzer-Lebensgemeinschaften, die auf einen heterogenen Einfluss von organischem Input-Material mit dynamischen heterotrophen Sukzessionen reagieren ( Siehe hier ). Eine dritte Gruppe von Biozönosen wird als zeitlich zyklisch ( Zyklizität ) beschrieben: Ihre Struktur verändert sich beständig und kehrt letztendlich zyklisch wieder in den Ausgangszustand zurück. In diese Gruppe fallen Biozönosen, die einer zyklischen Sukzession unterworfen sind wie Wälder, die sich bei Betrachtung langer Zeiträume von einem Reife- über ein Zerfalls- und Initial- wieder zu einem Reifestadium entwickeln ( Siehe hier ). In vielen anderen Systemen weisen die Populationen keine konstante Dichte (Equilibrium) auf, sondern oszillieren regelmäßig, wobei sie zyklisch wieder zu den gleichen Dichten zurückkehren.
    Viele Biozönosen sind äußeren Störungen unterworfen: Wälder werden von Bränden und Windwurf beeinflusst, Wiesen werden gemäht und Äcker werden gepflügt. Außerdem sind viele Ökosysteme anthropogenen Störungen durch Eutrophierung