Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

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4.3 Biokomplexität
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    Biokomplexität beschreibt die Interaktionsstruktur von Biozönosen, in denen die Arten durch Konsum , Konkurrenz und Mutualismus miteinander vernetzt sind. Durch diese Vernetzung aller Arten einer Biozönose gibt es nicht nur direkte Effekte der Arten aufeinander (durch direkte Interaktionen), sondern auch indirekte Effekte , die über mehrere Interaktionen transportiert werden und als trophische Kaskaden im weiteren Sinne bezeichnet werden. Nahrungsnetze , die Konsuminteraktionen zwischen Arten beschreiben, stehen im Mittelpunkt der Biokomplexität. Sie bestehen aus Primärproduzenten und Konsumenten , die sich auf trophischen Ebenen verteilen. In simplifizierten Nahrungsketten spricht man von Basal- , Intermediär- und Toparten . Diese trophischen Ebenen sind durch Top-down- und Bottom-up-Prozesse dynamisch miteinander gekoppelt. Bei positiven Effekten der Topart auf die Basalart einer Nahrungskette spricht man von trophischen Kaskaden im engeren Sinne. In komplexen Nahrungsnetzen sind solche Ketten durch Links verbunden und es kommt zu Omnivorie . Die Komplexität der Nahrungsnetze wird durch die Zahl der Links , die Zahl der Links pro Art oder den Verlinkungsgrad beschrieben. Bei zeitlichen Analysen unterscheidet man die intrinsische Stabilität und die Störungs-Stabilität von Biozönosen.
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    Populationen in natürlichen Ökosystemen existieren nicht isoliert voneinander, sondern interagieren unter anderem per Konsum , Konkurrenz und Mutualismus . Durch Interaktionen verbundene Populationen bilden komplexe ökologische Netzwerke , die natürliche Ökosysteme charakterisieren. Vor allem der universelle Bedarf an Energie, den alle heterotrophen Organismen durch Konsum anderer Organismen decken, erzeugt komplexe Nahrungsnetze mit vielen trophischen Interaktionen (Abb. 4. 16 ). Durch diese komplexen Netzwerke sind indirekt alle Populationen einer Biozönose miteinander verbunden. Direkte Effekte auf einzelne Populationen gehen durch Serien von Interaktions-Links als indirekte Effekte auf andere Populationen der Biozönose über. Struktur, Dynamik und Stabilität dieser komplexen ökologischen Netzwerke sind wichtige Forschungsfelder der Ökologie der Gemeinschaften.

    Abb. 4. 16 Komplexes Nahrungsnetz ( Lake Tahoe ) . Schematische Abbildung der Populationen (Kugeln) und ihrer Räuber-Beute-Interaktionen (Verbindungslinien) für die Biozönose des Sees Lake Tahoe in den USA. Das Netzwerk beinhaltet autotrophe Basalarten (unterste Ebene, hier vor allem Phytoplankton), Endkonsumenten (Toparten, oberste Ebene, hier vor allem große Fische) und Intermediärarten (mittlere Ebenen, hier Zooplankton, Invertebraten und kleine Fische). (foodweb3D, von Rick Williams, www.foodwebs.org .)
4.3.1 Trophische Ebenen und Nahrungsketten
    In einer starken Abstraktion lassen sich Nahrungsnetze als Systeme aus diskreten trophischen Ebenen darstellen. Primärproduzenten (Erzeuger) bilden auf der basalen trophischen Ebene durch autotrophe Prozesse die Nahrungsgrundlage für die übrigen Mitglieder einer Biozönose (Abb. 4. 16 ). Autotrophe Bakterien und Pflanzen stellen photosynthetisch oder seltener chemosynthetisch Biomasse aus anorganischen Stoffen her. Konzeptionell wird auch Detritus (totes organisches Material) meist als basale Energieressource auf der untersten trophischen Ebene dargestellt. Konsumenten (Verbraucher) ernähren sich heterotroph von anderen Organismen und bilden die höheren trophischen Ebenen. Die Primärkonsumenten (Erstverbraucher) wie Herbivore, Detritivore oder Bakterivore konsumieren die Primärproduzenten. Carnivore Sekundärkonsumenten (Zweitverbraucher) ernähren sich von den Primärkonsumenten. Die Sekundärkonsumenten werden von Konsumenten höherer Ordnung (Tertiär-, Quartärkonsumenten) gefressen. Die höchste Konsumentenebene wird als Endkonsument bezeichnet.
    Das Konzept der trophischen Pyramiden beschreibt die Verteilung von Körpermassen, Abundanzen, Biomassen und Produktivitäten auf die trophischen Ebenen. Vor allem in aquatischen Ökosystemen steigen die Körpermassen mit den trophischen Ebenen von kleinem Phytoplankton, über Zooplankton zu großen Fischen an, sodass sich eine inverse (auf dem Kopf stehende) Pyramide der Körpermassen ergibt ( Körpermassenpyramide ). Die negative Beziehung zwischen Abundanz und Körpermasse bewirkt eine trophische Pyramide der Abundanzen – absteigend vom Phytoplankton mit den höchsten Abundanzen über