Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

das Zooplankton zu großen Fischen als Endkonsumenten mit den niedrigsten Abundanzen ( Abundanzpyramide ). Da die Steigung der Abundanzpyramide kleiner ist als die der Körpermassenpyramide, sinken die Biomassen – als Produkt von Körpermasse und Abundanz – mit den trophischen Ebenen ( Biomassenpyramide ). Die Produktivität bzw. der Energiefluss sinkt mit der trophischen Ebene ( Energiepyramide ), da die Energieeiner trophischen Ebene nur mit einem Verlust an die nächste weitergegeben wird. In terrestrischen Systemen sind diese Pyramiden weniger stark schematisch, da bereits die Körpermassenpyramide durch die Existenz großer Basalarten (z. B. Bäume) entgegengesetzt sein kann. In Ökosystemen mit kleinen Produzenten und großen Konsumenten kann die höhere metabolische Rate der Produzenten eine hohe Turn-over-Rate der Biomasse erzeugen. Trotz niedriger Biomassendichten (standing stock) der Produzenten balanciert diese hohe Turn-over-Rate den Konsum von Konsumenten mit hoher Biomassendichte. Unabhängig von den anderen Pyramiden, die sich zwischen den Ökosystemen unterscheiden und invers sein können, muss die Energiepyramide sich immer mit den trophischen Ebenen verjüngen.
    Konzeptionell werden Prozesse in Systemen mit trophischen Ebenen durch Nahrungsketten dargestellt. Nahrungsketten bestehen aus Basalarten auf der untersten trophischen Ebene (Primärproduzenten), Toparten auf der höchsten trophischen Ebene (Endkonsumenten) und Intermediärarten auf den mittleren trophischen Ebenen. Je nach Typ der Basalart spricht man von phytotrophen Nahrungsketten (Pflanzen als Basalarten) und saprotrophen Nahrungsketten (Detritus als Basalart).
    Der Prozess, bei dem die Konzentration bestimmter Substanzen beim trophischen Transport durch Nahrungsketten zunimmt, wird als Biomagnifikation bezeichnet. So wurden beispielsweise im Meerwasser Quecksilber-Konzentrationen von < 1ppt (parts per trillion) gemessen, in fischfressenden Fischen bereits 0,2 bis 1 ppm (parts per million), das entspricht einer Biomagnifikation um den Faktor 10 6 . Angereichert werden solche Stoffe, die nicht ausgeschieden werden, sondern sich in bestimmten Geweben (vor allem im Fettgewebe) ablagern. Vom Folgekonsumenten werden zwar nur etwa 10 % der aufgenommenen Biomasse als körpereigene Substanz festgelegt, aber 100 % der eingelagerten Schadstoffe mit aufgenommen. Bei den Endkonsumenten einer Nahrungskette kann die Schadstoffkonzentration schließlich so hoch sein, dass Vergiftungserscheinungen auftreten. Neben den auch natürlich vorkommenden Metallen werden viele Umweltchemikalien, wie die chlorierten Kohlenwasserstoffe, in der Nahrungskette angereichert. In terrestrischen Ökosystemen wurden vor allem negative Effekte auf die Dichte von Brutvogelbeständen dokumentiert. Von der biologischen Magnifikation, also der Schadstoffaufnahme über die Nahrung, lässt sich die biologische Konzentration , das ist die Aufnahme über die Körperoberfläche, unterscheiden. Beide Anreicherungswege werden zusammenfassend Bioakkumulation genannt.
4.3.2 Wer kontrolliert wen: Bottom-up- oder Top-down-Kontrolle?
    Wie erwähnt ist eine wichtige Frage der Ökologie, ob Populationen in natürlichen Ökosystemen durch Bottom-up- oder Top-down-Prozesse kontrolliert werden ( Siehe hier ). Kontrollieren Fische die Populationen des Zooplanktons oder die Verfügbarkeit an Phytoplankton? Eine Lösung bietet die Vorstellung an, wonach die Anzahl der trophischen Ebenen des betreffenden Nahrungsnetzes und die Position im Nahrungsnetz darüber bestimmen, wie eine Art kontrolliert wird. Arten, die an der Spitze der Nahrungskette stehen, werden vor allem durch die Verfügbarkeit der Nahrung und damit bottom-up kontrolliert. Arten, die aufunteren trophischen Ebenen stehen, werden dagegen durch Feinddruck top-down kontrolliert. Gibt es in einem System nur Pflanzen, so sind diese bottom-up durch ihre Ressourcen (Licht, Wasser, Mineralstoffe, etc.) kontrolliert. Besteht das System aus zwei trophischen Ebenen, Pflanzen und Herbivoren, so werden die Pflanzen top-down und die Herbivoren bottom-up kontrolliert (Abb. 4. 17 ). Gibt es drei trophische Ebenen, Pflanzen, Herbivoren und Carnivore, so werden die Herbivoren top-down und die Carnivoren bottom-up kontrolliert. In natürlichen Nahrungsnetzen gibt es allerdings keine klar abgegrenzten trophischen Ebenen oberhalb der Primärkonsumenten (Abb. 4. 16 ), sodass diese theoretischen Vorstellungen über Bottom-up- und Top-down-Kontrolle