Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

man eine Vorstellung davon, wie effizient die Energie in einem Nahrungsnetz von einer trophischen Ebene auf die andere übertragenwird. In Anlehnung an Begriffe aus der Energietechnik spricht man vom ökologischen Wirkungsgrad ( ökologische Effizienz , Produktivität ). Eine Faustregel besagt, dass etwa 10 % der aufgenommenen Biomasse von der Folgekonsumenten-Stufe als körpereigeneBiomasse festgelegt werden. Das heißt, von 10 000 kJ Sonnenenergie nutzen die Primärproduzenten 100 kJ, in der phytotrophen Nahrungskette werden davon 10 kJ durch Primärkonsumenten, 1 kJ durch Sekundärkonsumenten, 0,1 kJ durch Tertiärkonsumenten in körpereigene Biomasse umgebaut. Diese Faustregel ist eine starke Vereinfachung, ökologische Effizienzen schwanken zwischen 1 % und 30 %: Im Wald wird zum Beispiel relativ wenig Biomasse von den Primärproduzenten auf die Primärkonsumenten übertragen, in der Steppe relativ viel (Abb. 4. 24 ).

    Abb. 4. 24 Energiefluss. Der Energiefluss in Wald, Steppe, Meeresplankton und Fluss gabelt sich jeweils in das phytotrophe und saprotrophe Nahrungsnetz, bei jedem Schritt durch die Glieder des Nahrungsnetzes fallen energetische Kosten an (Atmung). Allerdings unterscheiden sich die jeweiligen Energieanteile in den verschiedenen Ökosystemen deutlich. Pfeildicken (Energiefluss) – nicht jedoch die Flächengrößen (Energiereservoirs) – sind jeweils proportional zur Größenordnung dargestellt. (Nach Began, 1998.)
    Diese Energielimitierung könnte ein Grund dafür sein, dass die Anzahl der Ernährungsstufen in den meisten Lebensgemeinschaften auf drei bis vier Ebenen begrenzt ist. Der Vergleich von Ökosystemen mit hoher bzw. geringer Primärproduktion zeigt jedoch keinen signifikanten Unterschied in der Länge der Nahrungsketten, allenfalls ist die Anzahl der Arten innerhalb einer Ebene in hoch produktiven Ökosystemen größer.
    Eine umfassende Ökosystemanalyse bedarf einer interdisziplinären Zusammenarbeit von Botanikern, Zoologen, Mikrobiologen, Chemikern, Geologen, Klimatologen und Mathematikern, denn hier fließen autökologische Befunde, demökologische und synökologische Strukturanalysen ein und werden mit den Bilanzen von Stoffkreisläufen, Energiefluss und Produktion kombiniert (Abb. 4. 25 ). Folgende exemplarische Indizes und Methoden lassen allenfalls Schätzungen oder Trendangaben zu.

    Abb. 4. 25 Ökosystemforschung in einem Buchenwald im Solling. Zur Untersuchung der Wirkung von durch den Menschen verursachten Einträgen von Protonen, Stickstoff und Schwefel wurden in einem Fichtenwald im Solling diese Einträge durch ein Dach abgefangen und in veränderter Form auf den Flächen verregnet. Die Veränderung von Stoffflüssen wurde dabei mit freilandökologischen Methoden erfasst, z. B. durch Absaugen der Bodenlösung aus bestimmten Bodentiefen mit Lysimetern (Flaschen mit Schläuchen). (Foto von Stefan Scheu, Göttingen.)
    Primärproduktion: Die Primärproduktion kann durch verschiedene Methoden bestimmt werden, z. B. indem man die zu zwei verschiedenen Zeiten entnommene pflanzliche Biomasse vergleicht (Erntemethode ). Physiologisch orientierte Verfahren analysieren die Relation zwischen CO 2 -Bindung durch Photosynthese und O 2 -Freisetzung durch Atmung ( Gaswechselanalyse ) oder verwenden mit 13 C markiertes CO 2 und verfolgen dessen Bindung und Anreicherung ( Tracermethode ).
    Sekundärproduktion: Grundsätzlich lässt sich die Sekundärproduktion als Biomassezuwachs der Konsumenten nach einer definierten Zeitspanne bestimmen. Allerdings werden dann nicht die Biomasseverluste berücksichtigt, die in der gleichen Zeit durch die Mortalität in der Population stattfanden. Es lassen sich allenfalls Schätzungen dieser eliminierten Sekundärproduktion berücksichtigen:
    Bei diskontinuierlichem Populationswachstum haben alle Individuen einer Art zur gleichen Zeit etwa die gleiche Biomasse, nur ihre Dichte nimmt durch Wegfraß und Tod ab. Trägt man die Anzahl der Individuen in einer Grafik gegen ihr Durchschnittsgewicht ein, entspricht die Fläche unter der Kurve der Sekundärproduktion.
    Bei kontinuierlichem Populationswachstum unterteilt man die Population in Größenklassen. Dann bestimmt man experimentell, wie lange es dauert, bis die Individuen eine Größenklasse durchlaufen haben und wie viel sie in dieser Zeit zugenommen haben. Daraus berechnet man den täglichen Biomassezuwachs eines Individuums und summiert ihn für alle Individuen und alle Größenklassen der Population