Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

bei der die DNA mit Fluoreszenzfarbstoffen gefärbt und die Menge des fluoreszierenden Lichtes zur Bestimmung der DNA-Menge verwendet wird. Die Bestimmung des C-Werts verschiedener Arten von Kreuzblütlern (Brassicaceae) unter Beachtung ihrer Phylogenie zeigte, dass die bis zu 16,2fache Variation der Genomgrößen wohl das Produkt eines neutralen Prozesses oder schwacher Selektion ist. Deutliche Anstiege des C-Werts konnten nur in wenigen Linien nachgewiesen werden, während die Mehrheit der Linien entweder Konstanz der Genomgröße, überlange Perioden oder sogar eine Reduktion des C-Werts zeigten.
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7.2.3 Integration von Evolution und Entwicklungsbiologie
    Der Genotyp stellt den vererbten Teil dar, allerdings wirkt die Selektion selten direkt auf den Genotyp, sondern stellt eine Auswahl unter Phänotypen dar. Die Übersetzung der im Genotyp gespeicherten Information in den Phänotyp findet im Rahmen der Entwicklung eines Individuums, also der Ontogenese, statt. Entsprechend war die Entwicklungsbiologie stets von großem Interesse für die Evolutionsbiologie. Zu Missverständnissen führte auch die Rekapitulationshypothese (Biogenetische Grundregel), die Ernst Haeckel favorisierte. Diese besagt, dass die Ontogenese (Entwicklungsbiologie) die Phylogenese (Stammesgeschichte) nachvollzieht (Abb. 7. 9 ). Diese Hypothese beruhte auf der Beobachtung, dass sich frühe Embryonalstadien bei höheren Tieren oft gleichen und die Unterschiede erst in späteren Entwicklungsstadien ausgeprägt werden. Die Rekapitulationshypothese ist allerdings weitgehend verworfen worden, da Veränderungen im Entwicklungsablauf nicht notwendigerweise auf die letzten Schritte in der Embryonalentwicklung beschränkt bleiben.

    Abb. 7. 9 Ähnlichkeit von Entwicklungsstadien in der Embryogenese der Wirbeltiere. Die obere Reihe stellt die jüngsten Embryonen dar, während die untere Reihe die am meisten entwickelten Embryonen zeigt. Für Fische und Amphibien sind je drei Stadien gezeigt, für Reptilien, Vögel und Menschen vier Stadien. Die Fische sind phylogenetisch die Schwestergruppe zu den vier übrigen Linien, die einen gemeinsamen Vorfahren haben, dem es gelang das Land zu erobern. Die Amphibien sind wiederum die Schwesterngruppe zu den übrigen drei Linien. Der Embryo des Menschen ist ein Beispiel für Säugetiere.
    In den letzten Jahren erlebte die Verbindung der Evolutions- und Entwicklungsbiologie eine Wiederauferstehung in Form von Evo-Devo-Studien , die den Fortschritten der molekularen Entwicklungsbiologie Rechnung trägt.
    Veränderungen im Ablauf der Individualentwicklung führen zumeist zu heterochronen Mutationen, der sogenannten Heterochronie . Dabei handelt es sich um Verschiebungen im Ablauf der Bildung von Strukturen, z. B. durch Ausfall oder Einschub eines Schrittes oder mehrerer Schritte oder durch eine verschobene Abfolge der Entwicklungsschritte. Aufgrund der Veränderungen des Phänotyps werden heterochrone Mutationen in eine Reihe von Typen eingeteilt. Progenesis führt zur Ausbildung von sexuellen Stadien zu einem früheren Zeitpunkt der Individualentwicklung als Folge einer Verkürzung von Entwicklungsstadien. Bei einer Neotenie führt die Verzögerung der somatischen Entwicklung zu einem zeitlich verfrühten Auftreten von sexuellen Merkmalen. Von einer Hypermorphosis sprechen wir bei einer verzögerten Reife und einer längeren Wachstumsphase. Eine Beschleunigung der Entwicklung kann ebenfalls zu einer verzögerten Reife führen. Reduziertes bzw. beschleunigtes Wachstum führt zu proportionellen Zwerg- bzw. Riesenformen. Die Zuordnung zu diesen Formen der Heterochronie erfolgt durch ein eingehendes vergleichendes Studium der Entwicklungsprozesse zweier Organismen. Das berühmteste Beispiel für Neotenie stellt der Höhlenmolch Axolotl dar. Bei diesem treten die sexuellen Organe schon in frühen Entwicklungsstadien auf, die an Kiemen tragende Larvenstadien unserer Molche erinnern. Im Falle des Axolotls ist dies das Produkt einer verzögerten somatischen Entwicklung in Anpassung an das Leben in Höhlen.
    In den letzten Jahren erlebte die Entwicklungsbiologie eine Revolution, da molekularbiologische Methoden nun erlauben, die Mechanismen der Entwicklung eingehender als je zuvor zu studieren. Dabei spielte die Entdeckung von Regulationselementen, insbesondere der Transkriptionsfaktoren eine entscheidende Rolle. Die Entdeckung des „ genetic toolkits “ trug entscheidend zur Ausbildung des Evo-Devo-Konzeptes bei. Die