Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

Organismen auftreten, obwohl die Veränderungen der ursprünglichen Strukturen unabhängig geschahen. Konvergente Strukturen stehen somit zwischen Analogien und Homologien. So kann die Ausbildung von Flughäuten bei gleitenden Beuteltieren und Nagetieren als Konvergenz angesehen werden. Diese Strukturen haben eine gemeinsame Funktion und gehen aus Strukturen hervor, die sowohl in ihrer Entwicklungsbiologie als auch in ihrer Lage sehr ähnlich sind. Allerdings sind die Strukturen unabhängig in der Evolution dieser Säugetiere entstanden und somit nicht homolog.
    In diesem Zusammenhang sollte der Begriff der Adaptation ( Anpassung ) näher beleuchtet werden. Im Laufe der Evolution einer Linie werden bestimmte Merkmale ausgebildet, die eine Vermehrung in einer ökologischen Nische bzw. einem Habitat ermöglichen. Die physiologischen Leistungen dieser Anpassungen werden als selektioniert angesehen, da sie die Vermehrungsfähigkeit und damit Fitness der Organismen in diesem Lebensraum erhöhen. Diese Anpassungen können entweder die direkte Antwort auf einen aktuellen Selektionsdruck sein, oder sie stellen eine Anpassung an das Überleben in einem früheren Lebensraum dar, welche die Kolonisation eines neuen Lebensraumes ermöglicht. Diese Voranpassungen nennen wir Präadaptationen . Einige Autoren haben argumentiert, dass Präadaptationen sehr häufig sind. Bei der Diskussion der Fitness eines Organismus ist zu beachten, dass stets die Fitness des gesamten Organismus und nicht die Fitness einer einzelnen Struktur entscheidend ist. Ein optimal angepasstes Organ ist zum Untergang verbannt, wenn es in einem Organismus erscheint, dessen andere Organe seine Fitness zu sehr schwächen. Entsprechend sind Hypothesen, die von der optimalen Anpassung einer einzelnen Struktur ausgehen, unzureichende Arbeitshypothesen, da stets der gesamte Organismus im Mittelpunkt stehen muss. Die Tatsache, dass nicht alles in einem Organismus optimal angepasst sein muss, kann zur Ausbildung von Atavismen (Rückschlägen) führen. Hierbei treten Merkmale wieder auf, die phylogenetisch ursprünglich sind, aber kaum oder keine Funktion mehr ausüben. So haben Wale rudimentäre Hinterextremitäten.
    Bis heute ist der Prozess der Ausbildung neuer Strukturen unzureichend verstanden. Gradualistische Szenarien gehen von einem kontinuierlichen Wandel einer ursprünglichen Struktur in eine neue Form aus (Abb. 7. 5 ). Das heißt, die Fitness wird nur allmählich verändert. In gradualistischen Modellen setzen sich positive Mutationen langsam aber stetig im Genpool durch. Saltationistische Szenarien gehen dagegen von sprunghaften Veränderungen im Genbestand einer Art aus. Dabei führen Mutationen zum abrupten Wandel von Strukturen. Solche Nachkommen werden auch als „ Hopeful Monsters “ bezeichnet. Ihr Einfluss auf den Genpool, d. h. die genetische Variation einer Art, ist fraglich, da sowohl ihr Überleben als auch ihre Vermehrung problematisch sein können. Neuere Erkenntnisse in der Evolutionsbiologie werden wohl zu neuen, besseren Szenarien führen, die den Konflikt zwischen Gradualisten und Saltationisten überwinden. In diesem Zusammenhang sollte auch das Konzept des Non-Missing-Links bzw. Missing-Links kurz erwähnt sein. Bei einem Missing-Link handelt es sich um eine Übergangsform ( Zwischenform ), die in einer Entwicklungsreihe, d. h. Rekonstruktion zur Veränderung der Merkmale in der Evolution einer Linie, postuliert wird, aber weder bei rezenten noch bei ausgestorbenen Arten beobachtet wurde. Wenn dieses Zwischenglied entdeckt wird, so wird es zu einem Non-Missing-Link . Ein solches Non-Missing-Link stellt der Urvogel Archaeopteryx dar. Er besitzt Merkmale der Dinosaurier sowie Merkmale der Vögel. Diese Vermischung plesiomorpher Reptilienmerkmale und apomorpher Vogelmerkmale ermöglicht eine Analyse der Merkmalsevolution, welche letztlich zur Ausbildung der Vögel führte.

    Abb. 7. 5 Unterscheidung von gradualistischen und saltationistischen Modellen der Evolution von Phänotypen.
    Die vergleichende Morphologie führte zur Formulierung einer Reihe von Regeln, die dazu dienen, die Evolution des Phänotyps fassen zu können. So besagt die Bergmannsche Größenregel , dass bei Vögeln und Säugern die Artgenossen bzw. Schwesterarten in kühleren Klimaten im Vergleich zu ihren Verwandten in wärmeren Klimaten größere Körper besitzen. Dies führt zu einer Optimierung des Wärmehaushalts für kältere Klimate, da der Beitrag der Körpermasse