Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

im Verhältnis Körpermasse/Körperoberfläche steigt. Eine weitere Regel von Bedeutung wurde als Dollosche Regel bekannt. Diese sagt eine Unumkehrbarkeit der Evolution voraus. Eine im Laufe der Evolution verlorene Struktur kann nach der Dolloschen Regel nicht neu gebildet werden. Entsprechend muss eine andere funktionelle Struktur, Analogie, diese Funktion übernehmen, wenn sie benötigt wird. So haben beim Landgang die Tetrapoden ihre Kiemen verloren. Bei derWiederbesiedlung aquatischer Lebensräume durch Landtetrapoden wie Reptilien und Säuger kann es nicht zur Wiederausbildung von Kiemen kommen. Allerdings muss die Dollosche Regel mit großer Vorsicht angewandt werden, da Entwicklungsprogramme wohl durchaus für einige Zeit in der Evolution einer Linie erhalten bleiben können. So haben neuere Studien zur Evolution der Flügel bei Stabheuschrecken die Dollosche Regel in Frage gestellt.
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    Die Gültigkeit der Dolloschen Regel bei Stabheuschrecken wurde mit dem folgenden experimentellen Aufbau geprüft. Die Phylogenie der Stabheuschrecken wurde mithilfe der Variation von DNA-Sequenzen rekonstruiert. Die ausgewählten Regionen des Genoms sind nicht direkt mit der Ausbildung von Flügeln verbunden. Somit ist eine Unabhängigkeit der Rekonstruktion gewahrt. Die einzige Verbindung liegt in der gemeinsamen Phylogenie des Genoms. Im nächsten Schritt wurde die Ausbildung von Flügeln bei den geschlechtlichen Stadien anhand mehrerer Belege pro Art geprüft. Dabei zeigte sich, dass die Ausbildung bzw. das Fehlen von Flügeln konstant für Arten ist. Das Vorkommen von Flügeln bzw. flügellosen sexuellen Individuen wurde dann mithilfe von Methoden zur Rekonstruktion von Merkmalen auf den Baum aufgetragen. Zusätzlich wurden die Merkmalszustände der gemeinsamen Vorfahren untersucht. Es zeigte sich, dass Flügel mehrmals verloren bzw. neu erfunden wurden.
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7.2.2 Entfaltung und Veränderung des Genotyps
    Der Genotyp beruht auf der direkt vererbten DNA, und Veränderungen des Genotyps durch Mutationen stellen die Grundlage der Variation der Arten dar ( Genetik ). Allen Genomen ist gemeinsam, dass verschiedene Ebenen ihrer Evolution unterschieden werden müssen. Die Evolution der Genome beruht auf zufällig auftretenden Mutationen, die vererbt werden. Die Mutationen können auf der Ebene der DNA-Sequenzen erfolgen oder auf der komplexeren Ebene des Genoms.
    Die Evolution der DNA-Sequenzen umfasst zum einen Substitutionen , d.h. Ersatz von Nucleotiden durch andere. Hierbei unterscheiden wir Transitionen und Transversionen. Bei Transitionen sind Pyrimidine bzw. Purine ausgetauscht (), während bei Transversionen Pyrimidine mit Purinen bzw. Purine mit Pyrimidinen ausgetauscht werden (). Bei codierenden Regionen der DNA müssen wir zudem zwischen nicht synonymen und synonymen Substitutionen unterscheiden. Letztere sind das Resultat der Degeneration des genetischen Codes. Da es mehr Codonkombinationen gibt als Aminosäuren, die codiert werden, ergibt sich, dass viele Substitutionen auf der dritten Position des Codons keine Veränderung im codierten Protein zur Folge haben. Solche synonymen Substitutionen sind also neutral , d. h. sie unterliegen keinem direkten Selektionsdruck. Weitere Veränderungen auf der Sequenzebene sind Deletionen (Auslassungen) und Insertionen (Einschübe) von Nucleotiden bzw. Gruppen von Nucleotiden. Deletionen und Insertionen werden im Allgemeinen als Insertionen zusammengefasst. Bei codierenden Regionen können diese zu einer Veränderung des Leserahmens ( Frameshift ) und somit zu einer abrupten Veränderung des Proteins führen. Eher selten auftretende Mutationen sind Inversionen , bei denen ein Teil der Sequenz in umgekehrter Reihenfolge erscheint. Auf der Ebene der Genomevolution kann es ebenfalls zu Deletionen, Insertionen und Inversionen kommen. Hierbei sind dann allerdings nicht einzelne Sequenzen, sondern ganze Regionen des Genoms, z. B. Teile eines Chromosoms, betroffen. Bei Veränderungen auf der Ebene des Genoms kann es sich allerdings auch um die Vermehrung des ganzen Genoms handeln. Wir sprechen dann von einer Genomduplikation oder allgemeiner Polyploidisierung (Abb. 7. 6 ). Der Begriff Polyploidie bezieht sich streng genommen auf die Multiplikation der Chromosomenzahl. Er wird allerdings heute auch auf die Gesamtmenge der DNA des Zellkerns bezogen. Wenn nicht alle Chromosomen vermehrt werden, sprechen wir von einer Aneuploidie . Ploidie spielt sowohl für die Ontogenese , die