Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

N. vas . b Die Verbreitung von N. vas ist auf die Südhalbkugel der Erde beschränkt . (Foto von Wilhelm Foissner, Salzburg.)
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    Eukaryoten (Phylogenie): Stammbaumhypothese umfasst sechs Großgruppen: Excavata, Rhizaria, Chromalveolata, Archiplastida, Amoebozoa, Opisthokonta. Zwei Szenarien: Legt man die Wurzel an den Eukaryotenstammbaum mithilfe eines Vergleichs der Archaea als Außengruppenvertreter, zweigen die Excavata als erste Linie im Stammbaum ab. Alternativ wird eine basale Aufspaltung in Amoebozoa und Opisthokonta („Unikonta“) und alle anderen Taxa (Excavata, Rhizaria, Chromalveolata, Archiplastida) vorgeschlagen.
    Geographische Verbreitungsmuster: Bei Protisten (und anderen Mikroorganismen) weniger deutlich ausgeprägt. Bereits in lokalen Regionen ist ein wesentlich höherer Anteil an auf der ganzen Erde bekannten Arten repräsentiert als bei makroskopischen Arten. Dennoch gute Argumente und Beispiele für Musterbildung auch bei Protisten.
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11.5 Vorstellung der Großgruppen
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    Die Eukaryota werden anhand morphologischer, biochemischer und molekularer Merkmale in sechs große Evolutionslinien gegliedert. Die Excavata stellen eine sehr diverse Gruppe von Protisten dar, die viele anaerobe und parasitische Spezies enthält. Insgesamt sprechen Übereinstimmungen in der Cytoskelett-Ultrastruktur und molekulare Daten für ein Taxon Excavata. Die Chromalveolata beinhalten die Untergruppen Alveolata und Chromista. Als Synapomorphie dieser beiden Taxa wird der Besitz von Plastiden mit Ursprung bei den Rhodophyta (= Rotalgen) gewertet. Charakteristisches Merkmal der Archaeplastida sind die Plastiden, die auf eine primäre Endosymbiose mit einem Cyanobakterium zurückgehen. Im Lauf der Evolution gingen die Plastiden z. T. mehrfach unabhängig voneinander wieder verloren. Das Taxon Rhizaria wird mit molekularen Daten begründet und bezeichnet eine sehr heterogene Gruppe, die sich u. a. durch ihre große Formenvielfalt auszeichnet. So treten in diesem Taxon sowohl begeißelte als auch amöboide und beschalte Formen auf. Die phagotrophen Amoebozoa bilden in der Regel lappen- oder zylinderförmige, nicht eruptive Pseudopodien aus (Lobopodien). Für ihre Monophylie spricht neben Gensequenzvergleichen auch eine Fusion mitochondrialer Gene. Zu den Opisthokonta gehören die Fungi („Höhere“ oder „Echte“ Pilze“), die Mesomycetozoa, die Choanoflagellata und die Metazoa (tierische Mehrzeller). Namensgebend für dieses Taxon ist die einzelne, posterior gelegene Geißel ohne Mastigonemata, die in mindestens einem Lebensstadium der Organismen vorhanden ist oder sekundär reduziert wurde.
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    Nach dem derzeitigen Kenntnisstand werden die Eukaryota anhand morphologischer, biochemischer und molekularer Merkmale (11.4) in sechs große Evolutionslinien gegliedert (Abb. 11. 9 ). Die Unterteilung in fünf Gruppen, wie sie von manchen Autoren vorgenommen wird, ergibt sich lediglich durch die Zusammenfassung der Amoebozoa und der Opisthokonta zu dem Taxon Unikonta ( Siehe hier ). Die einzelligen Eukaryoten (Protisten) finden sich in jeder dieser fünf bzw. sechs Großgruppen wieder. Die vielzelligen Eukaryoten gehen dabei aus verschiedenen monophyletischen Protistengruppen hervor. So stehen die Metazoa („Tiere“) und die „Echten“ Pilze (Fungi) innerhalb der Opisthokonta, die Pflanzen entwickeln sich aus den Archaeplastida, und die Braunalgen gehören zu den Heterokonta, einer Teilgruppe der Chromalveolata.
11.5.1 Excavata
    Die Excavata stellen eine sehr diverse Gruppe von Protisten dar, die viele anaerobe und parasitische Spezies enthält. Zurzeit gibt es kein alle Excavata vereinendes Merkmal im Sinne einer Autapomorphie. Insgesamt sprechen jedoch Übereinstimmungen in der Cytoskelett-Ultrastruktur und molekulare Daten für ein Taxon Excavata. Viele Formen weisen eine ventrale, durch Mikrotubuli gestützte Mundgrube ( Cytostom ) auf, in der eine Geißel verläuft, die einen Nahrungswasserstrom in das Cytostom erzeugt. Insbesondere Diplomonadea und Parabasalea wurden früher als primär mitochondrienlose Eukaryoten aufgefasst, die sich im Stammbaum vor der Entstehung der Mitochondrien abgespaltet hatten. Mit Ausnahme von Oxymonaden und Retortamonaden wurden jedoch mittlerweile mitochondriale Gene und sogar Reste von Mitochondrien in allen Taxa gefunden. Ob die Excavata tatsächlich die früheste Abzweigung im Eukaryotenstammbaum darstellen, bleibt abzuwarten. Neuere Hypothesen sprechen eher dagegen ( Siehe