Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

hier und Abb. 11. 9 ).
    Tab. 11. 1 Systematische Gruppen der Excavata (mit Beispielen).
Ausgewählte Vertreter
Tetramastigota
Retortamonadea
Retortamonas intestinalis
Diplomonadea
Giardia intestinalis
Oxymonadea
Oxymonas grandis
Parabasalea
Trichomonas vaginalis, Spirotrichonympha flagellata
Discicristata
Heterolobosea
Naegleria fowleri
Euglenozoa
Euglena viridis, Trypanosoma brucei
Tetramastigota
    Die in diese Gruppe gestellten Protisten weisen im Grundmuster vier Geißeln auf, wovon eine nach posterior gerichtet ist.
Retortamonadea
    Die meist 5 bis 20 μm langen Retortamonadea besitzen zwei Paar Basalkörper ( Kinetosomen ) am Vorderende, in der Nähe des Zellkerns und des ventralen Cytostoms. Von den Basalkörpern gehen eine Geißel ( Retortamonas ) oder zwei Geißeln ( Chilomastix ) aus. Eine posterior gerichtete Geißel ist verbreitert und erzeugt einen optimierten Nahrungswasserstrom in das Cytostom. Dieses besteht aus einer in einen Cytopharynx mündenden Vertiefung der Zelloberfläche, die zudem durch Ausstülpungen der Zelloberfläche überdacht sein kann. Das Cytostom wird, wie die übrige Zelloberfläche auch, durch unter der Plasmamembran gelegene, sogenannte subpelliculäre Mikrotubuli stabilisiert (Abb. 11. 12 ). Mitochondrien und Dictyosomen fehlen.

    Abb. 11. 12 Retortamonas sp. Im Querschnitt wird die Lage der Mikrotubuli deutlich, die das Cytostom umgeben. (Nach Hausmann, Hülsmann und Radek, 2003, http://www.schweizerbart.de .)
    Die parasitischen Retortamonadea sind Darmbewohner von Wirbellosen und Wirbeltieren. Sie ernähren sind von Bakterien. Neben harmlosen Kommensalen kommen jedoch auch pathogene Arten vor, wie Chilomastix mesnili , die beim Menschen Diarrhoe hervorruft. Die Übertragung auf neue Wirte erfolgt über Cystenstadien.
Diplomonadea
    Vertreter der Diplomonadea leben im anaeroben Milieu, tolerieren jedoch Sauerstoff. Mitochondrien sind zu Mitosomen reduziert, Dictyosomen fehlen. Es lassen sich einfach gebaute ( monozoische ) von komplizierter gebauten ( diplozoischen ) Formen unterscheiden. Erstere werden als Enteromonadida bezeichnet und weisen maximal vier Geißeln auf, von denen stets eine an der ventralen Zelloberfläche nach posterior schlägt. Die Basalkörper bilden mit den assoziierten Mikrotubuli und Mikrofibrillen und mit dem Zellkern einen karyomastigoten Komplex . Von den Enteromonadida sind nur 15 Arten als nicht pathogene Darmkommensalen des Menschen ( Enteromonas hominis ) und anderer Wirbeltiere bekannt.
    Bei den diplozoischen Diplomonadea liegen zwei karyomastigote Komplexe vor, sie besitzen somit zwei Zellkerne und bis zu acht Geißeln (Abb. 11. 13 ). Entstanden sein könnte diese Doppelbildung durch die unvollständige Teilung einer monozoischen Form und deren genetische Fixierung. Verzögerte Teilungen werden bei monozoischen Formen gelegentlich beobachtet. Es sind ca. 1000 Arten beschrieben. Sie kommen frei lebend in stark verschmutzten Gewässern vor, als Kommensalen oder ausschließlich als Parasiten in Wirbellosen und Wirbeltieren. Human- und tierpathogene Formen treten an bestimmten Darmabschnitten so gehäuft auf, dass sie die Nahrungsaufnahme des Wirtes blockieren und blutige Durchfälle verursachen können. Die Übertragung erfolgt durch orale Aufnahme von Cystenstadien. Wichtiger Humanparasit: Giardia intestinalis (syn. Giardia lamblia ), mit saugnapfartigem Diskus, im Darmtrakt des Menschen, Erreger der Lamblien-Ruhr (Abb. 11. 13 ).

    Abb. 11. 13 Giardia sp. Organisationsschema, mit zwei Kernen und acht Flagellen. (Nach Hausmann, Hülsmann und Radek, 2003, http://www.schweizerbart.de .)
Parabasalea
    Bei den Parabasalea handelt es sich um vorwiegend einkernige Protisten mit wahrscheinlich ursprünglich vier Geißeln, drei nach vorne schlagenden Zug- und einer nach hinten schlagenden Schleppgeißel. Die Zahl der Geißeln kann innerhalb des Taxons von völlig fehlend bis zu mehreren Tausend variieren. Als Autapomorphie gewertet wird ein Parabasalapparat . Hierbei handelt es sich um ein Aggregat von teilweise sehr großen Dictyosomen mit bis zu 30 Zisternen und Basalkörper-assoziierten Mikrofibrillensystemen (Abb. 11. 14 ). Diese morphologische Besonderheit einschließlich der Dictyosomen wird als vom Golgi-Apparat anderer Eukaryoten unabhängig evolvierte Struktur interpretiert. Typisch ist ebenfalls ein aus spiralig aufgewundenen Mikrotubuli bestehendes Axostyl , das als Stützorganell fungiert. Arten der Trichomonadiae besitzen eine Costa, eine Struktur