Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

Die Artenzahl am Punkt x des Gradienten ist gegeben durch alle Arten, deren Spannweiten sich über x erstrecken. b Die Artenzahlen werden gegen den Gradienten aufgetragen: Es ergibt sich eine Buckelkurve. (Nach Colwell, 2000.)
    Ein neuerer Ansatz, das Mid-Domain-Modell , erklärt die buckelförmige Verteilung der Arten entlang von Gradienten wie Breitengraden als statistischen Effekt der zufälligen Verteilung von Nischen entlang eines Gradienten mit harten Grenzen (Abb. 4. 11 ). In diesem Modell werden die Arten mit ihren Nischen zufälliger Größe zufällig entlang des Gradienten platziert. Arten, deren Nischen über den Rand des Gradienten hinausragen, werden eliminiert. Dieses statistische Modell erzeugt buckelförmige Verteilungen der Arten entlang des Gradienten als Null-Hypothese, die keiner mechanistischen Erklärung bedürfen. Mechanistische Modell müssen so formuliert werden, dass sie Abweichungen von einer rein buckelförmigen Verteilung vorhersagen können.
    Arten-Flächengrößen-Beziehungen (species-area relationships) stellen einen der am besten dokumentierten Muster der Biodiversität dar. Generell nimmt die Artenzahl mit der Flächengröße des untersuchten Gebietes zu (Abb. 4. 12 ). Dies gilt beim Vergleich von geschachtelten Stichproben unterschiedlicher Flächengröße auf dem Festland (z. B. Vegetationsquadrate oder Rasterquadranten unterschiedlicher Größe, nested squares), Inseln unterschiedlicher Größe sowie Kontinenten unterschiedlicher Ausdehnung. Meist wird der Zusammenhang zwischen Artenzahl, S , und Flächengröße, A , als Potenzialfunktion beschrieben: S = cA z , wobei c und z Konstanten sind. Die Konstante c charakterisiert die Artendichte und hängt vor allem von der untersuchten Artengruppe ab. Die Konstante z beschreibt die Stärke des Anstieges der Artenzahl mit der Flächengröße: Im doppelt-logarithmischen Raum gibt sie die Steigung der Geraden an (log S = z log A + log c ; Abb. 4. 12 ). Bei einer Verdopplung der Fläche steigt die Artenzahl um 7 % bei einem z von 0,1, sie steigt aber um 19 % bei einem z von 0,25.

    Abb. 4. 12 Arten-Flächengrößen-Beziehungen. Unterschiedliche Steigungen der Artenzahlen mit der Flächengröße für Inseln, Flächen auf Kontinenten und Interkontinentalvergleiche. (Nach Rosenzweig, 1995.)
    Die verschiedenen Typen der Arten-Flächengrößen-Beziehungen weisen unterschiedliche Steigungen auf: Die Steigung ist steiler beim Vergleich von Inseln oder Kontinenten als beim Vergleich von Flächen unterschiedlicher Größe auf dem Festland (Abb. 4. 12 ). Die Begründung für diese Unterschiede liegt in den unterschiedlichen Prozessen , die für die Muster verantwortlich sind. Auf Inseln sind vor allem Flächeneffekte für die Aussterbe- und Besiedlungsraten entscheidend. Beim Vergleich der Kontinente spielen Evolutionsprozesse eine Rolle, wohingegen Flächeneffekte auf dem Festland vor allem durch eine größere Habitatheterogenität und passives Sammeln erzeugt werden. Letzteres ist ein rein statistischer Effekt, der darin besteht, dass größere Flächen eine größere Stichprobe mit mehr Individuen enthalten, die eine höhere Wahrscheinlichkeit haben, zu verschiedenen Arten zu gehören. Generell werden Arten-Flächen-Beziehungen danach klassifiziert, ob sie den Anstieg der absoluten Artenzahlen oder der Artendichten pro Flächeneinheit beschreiben.
    Inseln bieten aufgrund ihrer festen Grenzen, ihrer unterschiedlichen Größe und ihrer messbaren Entfernung voneinander und vom Festland ideale Untersuchungsbedingungen für Arten-Flächengrößen-Beziehungen. Dies hat der Inselökologie zum Status einer eigenständigen Forschungsrichtung verholfen. Viele an echten Inseln ermittelten biozönotischen Prinzipien können auf Biotopinseln des Festlandes übertragen werden, um mechanistische Erklärungen für Unterschiede in den Artenzahlen zu liefern. Solche Biotopinseln sind unter anderem Seen oder Feldgehölze in einer offenen Landschaft, Naturschutzgebiete in einem „Meer“ landwirtschaftlicher Nutzflächen, Oasen in der Wüste und Thermalquellen in der Tiefsee. Die Inseltheorie von Mac Arthur und Wilson (equilibrium theory of island biogeography) führt die Artenzahlen von Inseln auf das Verhältnis zwischen der Immigration (Einwanderung) neuer Arten und dem Aussterben anwesender Arten zurück. Die Immigration steigt mit der Flächengröße der Insel und der Isolation , welche die Distanz zum Festland und zu anderen Inseln als Quelle der Immigration