Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

insbesondere angiosperme Pflanzen und herbivore Insekten durch eine extrem hohe Diversität auszeichnen. Wie bereits erwähnt, sind Pflanzen darüber hinaus durch eine große Vielfalt an sekundären Pflanzeninhaltsstoffen gekennzeichnet. Diese machen etwa 80 % aller Naturstoffe aus. Jede Pflanzenart besitzt mindestens eine Sorte von Inhaltsstoffen in höherer Konzentration und die Mehrheit der Insektenarten werden durch diese Stoffe davon abgehalten, die betreffenden Pflanzen zu fressen. Für die meisten Pflanzenarten gibt es aber auch spezialisierte Insekten, die mit den jeweiligen Pflanzeninhaltsstoffen zurechtkommen (s. o.). Diese Befunde haben zu der Vorstellung geführt, dass sich Pflanzen und herbivore Insekten in einem koevolutiven Wettlauf befinden, bei dem die Pflanzen ständig neue sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe hervorbringen und sich die Insekten immer wieder neu an diese Abwehrstoffe anpassen (Tab. 3. 5 ). Tatsächlich lässt sich für manche taxonomische Gruppen eine bemerkenswerte Übereinstimmung in der Phylogenie von Pflanzenarten und den auf sie spezialisierten Insektenarten zeigen, die sehr gut durch die Hypothese zu erklären ist. Gegner der Hypothese führen an, dass eine solche Übereinstimmung auch dadurch entstehen kann, dass herbivore Insekten bei der Artbildung einfach der Artbildung ihrer Fraßpflanzen folgen. Darüber hinaus ist es zwar oft gelungen, den Selektionsdruck von Pflanzen auf Herbivore zu demonstrieren, umgekehrt ist der Selektionsdruck von Herbivoren auf Pflanzen im Experiment aber schwer zu zeigen. Allerdings sind die vorgestellten Abwehrmaßnahmen von Pflanzen und insbesondere die vielfältige Bildung von Pflanzeninhaltsstoffen nur dadurch zu erklären, dass herbivore Insekten einen Selektionsdruck auf Pflanzen ausüben. Auch wenn noch unklar ist, ob die Hypothese von der biochemischen Koevolution von Pflanzen und Herbivoren gültig ist oder nicht, so zeigt alleine die Diskussion über die Hypothese die große Bedeutung von sekundären Inhaltsstoffen für die Beziehung zwischen Pflanzen und herbivoren Insekten.
    Tab. 3. 5 Hypothese der biochemischen Koevolution zwischen Pflanzen und herbivoren Insekten. Die Hypothese geht davon aus, dass Pflanzen immer wieder neue Toxine produziert haben, an die sich Insekten immer wieder neu angepasst haben.
Schritt
Pflanzen
Insekten
1
Produktion Toxin 1
alle Arten meiden die Pflanze
2
Produktion Toxin 1
Spezialisten passen sich an
3
Produktion Toxin 1
Spezialisten nutzen Toxin 1 zur Wirtspflanzenerkennung
4
Produktion Toxin 1
weitere Arten passen sich an, der Fraßdruck nimmt zu
5
Produktion Toxin 1 & neues Toxin 2
alle Arten meiden die Pflanze
6
Produktion Toxin 1 & 2
Spezialisten passen sich an
7
weiter wie unter 3
weiter wie unter 3
3.4.8 Räuber-Beute-Beziehungen
    In den Auseinandersetzungen zwischen Räubern ( Prädatoren ) und ihrer Beute ist der Selektionsdruck auf die Beute größer, denn schlecht angepasste Beutetiere werden gefressen, schlecht angepasste Räuber müssen dagegen nicht notwendigerweise sterben ( Life-Dinner-Prinzip ). Die Selektion durch Räuber ist damit ein wesentlicher Evolutionsfaktor ( Siehe hier ). Der Räuber ist oft kräftiger und größer als die Beute oder er kann durch ein spezialisiertes Fangverhalten, z. B. durch Kooperation, auch größere Beutetiere überwältigen (Abb. 3. 22 ). Wölfe erlegen z. B. im Rudel von 5–6 Individuen ein Wildschaf, von einem 15-köpfigen Rudel kann sogar ein Elch erbeutet werden. Darüber hinaus können Räuber durch Tarnung und verfeinerte Sinnesorgane die Effizienz des Beutefanges erhöhen. Für Beutetiere sind Anpassungen vorteilhaft, welche die Entdeckung durch den Räuber verhindern und/oder ein Entkommen ermöglichen, wie unscheinbare Tarnfärbung , hohe Fluchtgeschwindigkeit, verfeinerte Sinnesorgane, chemische Verteidigung, auffällige (aposematische) Warnfärbung und Schreckfärbung (Tab. 3. 4 ). Neben diesen meist konstitutiven Verteidigungsstrategien werden manche Abwehrmaßnahmen aber auch erst induziert . Dazu gehört die Ausbildung von langen Fortsätzen bei manchen aquatischen Organismen und Verhaltensanpassungen, durch welche die Begegnungswahrscheinlichkeit mit Feinden erniedrigt wird ( Siehe hier , Feindvermeidungskairomone ), wie das Aufsuchen eines feindfreien Raumes ( enemy free space ). Manche Tiere bilden Aggregationen mehrerer Individuen, d. h. Schwärme oder Herden, um das Risiko, gefressen zu werden, für den Einzelorganismus zu verringern (