Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

deshalb variable Oberflächen-Glykoproteine ( VOG ) genannt. Bei einem Angriff des Immunsystems entkommen so zumindest einige der Parasiten, die bereits eine andere Oberfläche aufweisen, und können sich vermehren. Bis das Immunsystem Antikörper gegen die neuen VSGs gebildet hat, haben die Parasiten diese schon wieder ausgewechselt. Die Trypanosomen besitzen in ihrem Genom mehrere Hundert solcher Varianten, von denen jeweils immer nur eine durch ihre Position hinter einer DNA-Promotersequenz aktiviert ist. Durch einen somatischen Transpositionsvorgang werden diese aktiven Varianten immer wieder ausgetauscht ( Zoologie ).
    Mithilfe fluoreszenzmarkierter Antikörper hat man einen weiteren Abwehrmechanismus entdeckt, der rein auf hydrodynamischen Kräften beruht. Einzelne VSG-Moleküle, an die ein Antikörper gebunden hat, stellen einen höheren Widerstand bei der Schwimmbewegung dar und werden an das im hinteren Zellbereich gelegene Cytostom gedrängt, wo sie einfach phagocytiert werden.
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    Excavata:
Tetramastigota: Im Grundmuster mit vier Geißeln. Retortamonadea parasitische Darmbewohner von Wirbellosen und Wirbeltieren. Bei diplozoischen Diplomonadea zwei Zellkerne und acht Geißeln, im Freien lebend, kommensal und parasitisch, wichtiger Humanparasit: Giardia intestinalis (Lamblien-Ruhr). Parabasalea mit Basalkörper, assoziiert mit Mikrofibrillensystemen, Axostyl, Hydrogenosomen, kommensal, parasitisch ( Trichomonas vaginalis ) oder endosymbiontisch (in Termiten-Gärkammern).
Discicristata: Mit scheibenartigen Einfaltungen der inneren Mitochondrienmembran. Heterolobosea mit amöbenartigem Habitus und zeitweiligem Auftreten von Geißeln, eruptive Pseudopodienbildung, wichtiger Humanparasit: Naegleria fowleri (Primäre Amöben-Meningoencephalitis). Euglenozoa mit peripheren Mikrotubuli unter Plasmamembran, zwei heterokonten Geißeln. Euglenida mit verdickter Zug- oder Schleppgeißel, bei photoautotrophen Formen an der Basis angeblich Licht perzipierender Paraflagellarkörper, Reservestoff im Cytoplasma in Form von Paramylon. Kinetoplasta heterotroph, freilebend, kommensal oder parasitisch. Ausschließlich endoparasitische Trypanosomatidae mit nur noch einer Geißel, wichtige Humanparasiten: Leishmania braziliensis (Schleimhautleishmaniose), Trypanosoma brucei (Schlafkrankheit), T. cruzi (Chagas-Krankheit).
    Kinetoplast: Besonders großer DNA-haltiger Abschnitt im Mitochondrium der Kinetoplasta.
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    Abb. 11. 24 Vereinfachtes Schema der Antigen-Variation in Trypanosoma durch Duplikation und Transposition von variablen-Oberflächen-Glycoprotein(VOG)-Kopien. a Situation vor dem Kopienwechsel. Tandemanordnung transkriptionsinaktiver Kopien von VOG -Genen (Basic Copy-VOG: BC-VOG ) in inneren Chromosomenpositionen. Die kurzen vertikalen Linien symbolisieren 70 Basenpaare lange Wiederholungen, die die VOG -Gene flankieren. Eine Expressionsort-Kopie ( EOC-VOG1 ) befindet sich in einem transkriptionsaktiven Ort nahe der Telomerregion. Die EOC-VOG1 -Kopie wird zusammen mit Expressionsortassoziierten Genen ( EOAG ) unter der Kontrolle eines Promotors (P) transkribiert. Eine transkriptionsinaktive Kopie ( BC-VOG 3 ) wird dupliziert und am Expressionsort gegen die bisher aktive Variante ausgetauscht. b Es entwickeln sich dadurch ständig neue Klone, die jeweils spezifische Varianten der Oberflächenantigene aufweisen. Während der vorherrschende Klon von Antikörpern eliminiert wird, bildet sich eine neue Variante heraus, die zu hohen Dichten heranwächst, bis neue Antikörper gegen das neue Oberflächenantigen gebildet werden. (a: nach Steinbrück in Hausmann, Hülsmann und Radek, 2003, http://www.schweizerbart.de ; b: nach Lucius und Loos-Frank, 1997.)
11.5.2 Chromalveolata
    Die Chromalveolata beinhalten die Untergruppen Alveolata und Chromista . Als Synapomorphie dieser beiden Taxa wird der Besitz von Plastiden mit Ursprung bei den Rhodophyta (= Rotalgen) gewertet, die sowohl in den Photosynthese betreibenden Gruppen als auch in deren nicht photosynthetisch aktiven Abkömmlingen vorhanden sind (Kap. 11.4). Während die Alveolaten eine aufgrund morphologischer und molekularer Daten als gesichert zu betrachtende monophyletische Gruppe darstellen, werden zu den Chromista verschiedene Linien gestellt, die bis auf die Plastiden als Abkömmlinge der Rhodophyta (Beispiel für sekundäre Endosymbiose) über keine klaren Synapomorphien verfügen. Phylogenetische Analysen verschiedener Gene (z. B. proteincodierende Gene wie das