Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie
der polyphyletischen Radiolarien . Basierend auf einer Insertion im Ubiquitin-Gen sowie phylogenetischen Analysen des Actin-Gens wird eine enge Schwestergruppenbeziehung für die Cercozoa und die Foraminifera diskutiert.
Tab. 11. 7 Systematische Gruppen der Rhizaria (mit Beispielen).
Ausgewählte Vertreter
Cercozoa
Cercomonadida
Cercomonas longicauda
Silicofilosea
Euglypha rotunda, Assulina muscorum, Thaumatomonas coloniensis
Phytomyxa
Phagomyxa algarum, Spongospora subterranea, Plasmodiophora brassicae
Chlorarachniophyta (Reticulofilosa)
Chlorarachnion reptans, Cryptochlora perforans
Phaeodarea
Aulacantha scolymantha, Castanella sp.
Foraminifera
Reticulomyxa filosa, Lieberkühnia wagneri, Allogromia laticollaris, Globigerina bulloides, Rotaliella heterokaryotica
Haplosporidia
Haplosporidium nelsoni, Urosporidium crescens
Radiolaria
Polycystinea
Octodendron spathillatum, Spirocyrtis scalaris, Lophospyris pentagona
Sticholonche
Sticholonche zanclea
Acantharia
Acanthometra pellucida, Acanthocolla solidissima, Astrolonche serrata
Cercozoa
Auf der Grundlage molekularbiologischer Analysen (v. a. 18S rDNA-Sequenzanalysen) als monophyletische Gruppe beschrieben, unterscheiden sich die Vertreter der Cercozoa jedoch in verschiedenen morphologischen Merkmalen. Ein gemeinsames abgeleitetes morphologisches Merkmal wurde bislang nicht gefunden. Zu den Cercozoa gehören die Phytomyxa (intrazelluläre Parasiten in den Wurzeln von Pflanzen; z. B. Phagomyxa ), die Chlorarachniophyta (Reticulofilosa; marine Arten mit filopodialen Pseudopodien, Plastiden sekundären Ursprungs enthalten die Chlorophylle a und b; z. B. Chlorarachnion ), die Cercomonadida (z. B. Cercomonas , Heteromita ) und die Silicofilosea (z. B. Thaumatomonas , Euglypha ). Oftmals werden die beiden letztgenannten Taxa als Monadofilosa zusammengefasst. Die Vertreter der Cercomonadida sind begeißelt und unbeschalt, ihre Pseudopodien dienen der Nahrungsaufnahme. In terrestrischen Habitaten (z. B. im Boden) sind sie sehr abundant und weit verbreitet. Innerhalb der filosen, beschalten Silicofilosea treten auch biflagellate Arten auf, wie Vertreter der Gattungen Thaumatomonas oder Thaumotomastix . Die Gehäuse (= Schalen) sind siliciumhaltig (z. B. Euglypha, Abb. 11. 39 , Paulinella ). Andere beschalte Formen wie Pseudodifflugia (mit einem agglutinierten Gehäuse) oder Lecythium (mit einem proteinösen Gehäuse) werden ebenfalls den Cercozoa zugeordnet, stehen aber nach den Erkenntnissen molekularbiologischer Analysen nicht in engen Verwandtschaftsbeziehungen mit den Silicofilosea.
Abb. 11. 39 Euglypha strigosa, Schale. (REM-Aufnahme von Ralf Meisterfeld, Aachen.)
Foraminifera (Granuloreticulosa)
Wenngleich die meisten rezenten Arten der Foraminiferen oder Kammerlinge (ca. 4000 Arten) in den verschiedensten marinen Ökosystemen (u. a. polar, tropisch) leben, sind verschiedene Arten bekannt, die in limnischen und terrestrischen Habitaten vorkommen (etwa 50 Arten). Charakterisiert sind die Vertreter der Foraminifera durch den Besitz eines verzweigten, anastomosierenden Netzwerks von granulären Pseudopodien ( Reticulopodien ) mit einer schnellen (~ 10 μm/s) Bidirektionalströmung. Die Gruppe umfasst sowohl nackte (ohne Gehäuse) als auch beschalte Arten; den mengenmäßig größten Anteil bilden jedoch die beschalten Formen. Die Schalen sind entweder proteinös, agglutiniert (Einlagerung organischer und anorganischer Partikel in eine organische Matrix) oder bestehen aus Kalk (Calciumcarbonat auf einer basalen organischen Schicht).
Klassisch wurde das Taxon Granuloreticulosa entsprechend dem Vorhandensein und Aufbau der Gehäuse (= Schalen) in die Athalamea (ohne Schalen; z. B. Reticulomyxa filosa ), die Monothalamea (einkammrige, organische Schalen; z. B. Lieberkühnia , Allogromia ) und die Foraminifera (meist vielkammrige Schalen: polythalam; z. B. Globigerina , Rotalia ) unterteilt. Molekularbiologische Analysen ergeben jedoch wesentlich vielschichtigere phylogenetische Beziehungen zwischen den Vertretern der einzelnen Gruppen.
Die Schalen der vielkammrigen Arten sind meist sehr komplex aufgebaut: Die einzelnen Kammern sind untereinander durch die sogenannten Foramina miteinander verbunden (Abb. 11. 40 ) und die Wandungen können zusätzlich noch von einem Labyrinth von Kanälen durchzogen sein. Der Protoplast durchzieht sowohl die Kammern als auch die Kanäle. Aus der Hauptöffnung des Gehäuses treten die Pseudopodien aus (Abb. 11. 40 ). Die große
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