Der Wolf

die Rüden gegen den
Alpha-Rüden und die Weibchen sowohl gegen den AlphaRüden wie gegen das Alpha-Weibchen. Erstaunlich häufig
unterwarf sich auch der Beta-Rüde dem Alpha-Rüden.
Verhaltensmatrix :
Aktive
Unterwer fung.
    Aktive Unterwerfung wird stets von unten nach oben
in der Rangordnung gezeigt, und zwar sowohl bei großen
als auch bei kleinen, aber stabilen Rangdifferenzen. Wölfe
auf mittleren Positionen mit ihren eher instabilen Beziehungen zeigen dagegen kaum Demutsverhalten gegeneinander. Dies läßt den Schluß zu, daß aktive Unterwerfung
durch eine Art vorbeugender Beschwichtigung Rangbeziehungen stabilisieren hilft und so das Entstehen von Aggressionen verhindert.
    Im Vergleich zu der aktiven Unterwerfung war der BetaRüde sehr viel häufiger Empfänger passiver Unterwerfung als
der Alpha-Rüde. Dies entspricht seiner, wie wir noch sehen
werden, größeren Aggressivität, auf die dann die Angegriffenen häufig mit Auf-den-Rücken-Rollen reagieren. Passive Unterwerfung ist demnach eher eine direkte Form von
Aggressionsbeschwichtigung. Sie trägt dazu bei, daß bereits
gezeigte Aggressivität an Intensität nicht zunimmt.
Agonistisches Verhalten
    Das Wesentliche über aggressives und defensives Verhalten (agonistisches Verhalten) haben wir schon im Zusammenhang mit der sozialen Rangordnung im Rudel erfahren, so auch den langsamen Anstieg der Aggressivität während der Entwicklung der Welpen. Gegen wen richtet sich
nun bei den juvenilen und den adulten Rudelmitgliedern
die Aggressivität ? Betrachten wir zunächst den Einfluß
des Geschlechts auf aggressives Verhalten. Dazu habe ich
das aggressive Verhalten in vier Intensitätsstufen unterteilt.
Danach wird deutlich, daß mit ansteigender Intensität die
Aggressivität vermehrt gegen Gleichgeschlechtliche gerichtet wurde. Dies entspricht der Aufteilung des Rudels in
zwei Rangordnungen, getrennt nach dem Geschlecht. Drohen, als eine aggressive Verhaltensweise geringer Intensität, kann zwischen allen Tieren, zum Teil unabhängig von
Geschlecht und Rang, auftreten. Aggressivere Verhaltensweisen hingegen sind zunehmend Ausdruck rangbezogener Auseinandersetzungen.
    Schauen wir uns das Drohen noch etwas näher an (Abb.
S. 352). Vor allem war es eine recht häufige Verhaltensweise:
28,6 Prozent aller aggressiven Verhaltensweisen beschränkten sich auf Drohen. Dabei fällt auf, daß kein Wolf im Rudel
annähernd so häufig drohte wie der Beta-Rüde. Insgesamt
richtete er seinen Unmut fast in gleichem Maße nach oben
gegen den Alpha-Rüden wie nach unten gegen Nummer
drei, und auch die juvenilen Rüden bekamen ihren Teil ab.
Beim Alpha-Rüden, der allerdings viel seltener drohte, war
die Richtung ähnlich nach unten gegen den Beta-Rüden und
gegen die juvenilen Rüden. Da diese Tiere besonders häufig
zusammen waren, könnte man zuerst meinen, diese hohe
Frequenz von Drohverhalten sei lediglich Ausdruck von Konflikten, die zwangsläufig bei engem Zusammenleben entstehen. Es fällt aber auf, daß das ebenfalls dieser Gruppe eng
angeschlossene Alpha-Weibchen und die juvenilen Weibchen
seltener Empfänger maskulinen Unmuts waren. Auch das
Alpha-Weibchen drohte besonders häufig gegen die gleichgeschlechtlichen Juvenilen, daneben aber auch gegen die
ranghohen und die juvenilen Rüden. Dies geschah hauptsächlich vor und während der Ranzzeit als Reaktion auf die
allzu große Aufdringlichkeit der Begleiter.
    Überhaupt zeigt eine nähere Analyse des Verhaltens
der betreffenden Tiere vor dem Drohen (Abb. S. 354), daß
nicht nur das Abwehrdrohen in einer Verteidigungssituation, sondern auch offensives Drohen in den allermeisten
Fällen Reaktion auf irgendeine zumeist unaggressive Form
von Belästigung sind: ein Protest gegen Beeinträchtigung
der Individualdistanz, sei es durch ein bloßes Zunahetreten, sei es durch eine Störung beim Schlafen, sei es durch
allzu aufdringliches Demutsverhalten. Demnach könnte
man meinen, auf jede derartige Belästigung müsse ein
Drohen folgen ; doch sind es, wie gesagt, in den weitaus
meisten Fällen die unmittelbaren Rangnachbarn oder, im
Falle der Juvenilen, potentielle Konkurrenten, die Drohreaktionen hervorrufen. Dies zeigt, daß auch in scheinbar
unaggressiven alltäglichen Situationen ein ständiges Testen
der Rangbeziehungen und anderer traditioneller Rechte,
etwa des Zugangs zum Futter oder zum Geschlechtspartner, stattfindet. Drohverhalten ist Ausdruck dieser Kleinstkonflikte.
Verhaltensmatrix