Persönlichkeit, Entscheidung und Verhalten

viele neue Bewegungsweisen holprig ab, und zugleich müssen wir uns auf den Ablauf konzentrieren. Je häufiger wir aber diese Bewegung ausführen oder intensiv üben, desto flüssiger geht es und – das ist ganz wichtig – desto weniger müssen wir darauf achten, und schließlich machen wir die Bewegung oder Handlung wie im Schlaf. Zu Beginn, wenn es noch holprig geht, müssen sich die geschilderten prämotorischen und motorischen Areale der Großhirnrinde intensiv mit den Basalganglien und dem Kleinhirn abgleichen, aber später können die Basalganglien und das Kleinhirn diese Funktion weitgehend allein ausführen, und das Bewusstsein kann sich völlig aus der ganzen Sache herausziehen oder nur noch als »begleitendes Bewusstsein« vorhanden sein. Typischerweise können wir dann auch nichts mehr über die Details des Vorgangs berichten, z. B. wie wir Fahrrad fahren, Klavier spielen oder die Krawatte binden.
    Die Basalganglien sind über mächtige Verbindungsbahnen mit allen genannten Cortexarealen verbunden, die für die Planung, konkrete Vorbereitung und Ausführung von Willenshandlungen zuständig sind (d. h. der präfrontale, posteriore parietale, prä-supplementärmotorische, prämotorische und motorische Cortex), wobei es sich um teilweise getrennte Bahnen handelt (Abbildung 9). Alle Informationen, die im Cortex entweder die Planung oder die konkrete Vorbereitung oder die detaillierte Ausführung einer Bewegung bzw. Handlung betreffen, werden somit zu unterschiedlichen Teilen des Striatum gesendet. Hier geraten sie in ein kompliziertes Netzwerk neuronaler Informationsverarbeitung, zu dem neben dem Striatum auch der innere und äußere Teil des Pallidum, der Nucleus subthalamicus und die beiden Teile der Substantia nigra, nämlich die Substantia nigra pars compacta und die Substantia nigra pars reticulata gehören (Abbildung 10).
     
    Abbildung 9: Steuerung der Willkürhandlungen. Nervenbahnen (corticostriäre Fasern) ziehen von verschiedenen Teilen der Großhirnrinde zu den Basalganglien (umrandet), von dort aus zum Thalamus und schließlich zurück zum präfrontalen, motorischen, prämotorischen und supplementärmotorischen Cortex. Vom motorischen und prämotorischen Cortex aus zieht die Pyramidenbahn zu Motorzentren im Rückenmark, die unsere Muskeln steuern. Bewusst (im Stirnhirn) geplante Handlungen gelangen über die Pyramidenbahn nur dann zur Ausführung, wenn sie vorher die »Schleife« zwischen Cortex, Basalganglien und Thalamus durchlaufen und hierbei die Basalganglien der beabsichtigten Handlung »zugestimmt« haben. Die Basalganglien ihrerseits werden von Zentren des limbischen Systems (Hippocampus, Amygdala, mesolimbisches System) kontrolliert. (Aus Roth, in Roth und Prinz, 1996, verändert.)  
     
     
    Diese Teile der Basalganglien sind auf merkwürdige Weise miteinander verknüpft und zeigen überwiegend hintereinander geschaltete Hemm-Mechanismen, die durch erregende Einflüsse unterbrochen sind. So wirkt das Striatum hemmend auf die retikuläre und die kompakte Substantia nigra und das innere und äußere Pallidum ein, wird aber seinerseits durch die kompakte Substantia nigra teils erregt und teils gehemmt (darüber gleich mehr). Der Nucleus subthalamicus wird vom äußeren Pallidum gehemmt und erregt sowohl das innere Pallidum als auch die retikuläre Substantia nigra. Diese letzteren Strukturen bilden den Ausgang des Systems der Basalganglien zurück zur Großhirnrinde. Dies geschieht aber nicht direkt wie beim Eingang, sondern inneres Pallidum und »retikuläre« Substantia nigra wirken hemmend auf Umschaltzentren im Thalamus des Zwischenhirns ein, die ihrerseits Bahnen zu genau denjenigen Teilen der Großhirnrinde zurückschicken, welche Bahnen zum Striatum aussenden.
     
    Abbildung 10: Verschaltung zwischen Cortex und Basalganglien bzw. innerhalb der Basalganglien. Exzitatorisch wirkende glutamaterge Einflüsse sind mit schwarzen Pfeilköpfen dargestellt, inhibitorische GABAerge Einflüsse mit offenen Pfeilköpfen. Dicker schwarzer Pfeil: dopaminerge Projektion von der Substantia nigra zum Striatum. Abkürzungen: A2A = Adenosin-Rezeptoren; D1/D2 = dopaminerge Rezeptortypen; GPe = Globus pallidus, äußerer Teil; GPi = Globus pallidus, innerer Teil; NMDA = glutamaterger Rezeptorentyp; SNc = Substantia nigra, pars compacta; SNr = Substantia nigra, pars reticulata; STN = subthalamischer Nucleus; THAL = Thalamus. Weitere Erläuterungen im Text.  
     
     
    Das Ganze kann man als eine