Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

dass bis zum erfolgreichen Einsatz eines Nützlings umfangreiche Untersuchungen erforderlich sind und während der Bekämpfung häufig eine intensive Beratung der Anwender durch Spezialisten erfolgen muss. Häufig ist dieses Verfahren nur dort konkurrenzfähig, wo der Pestizideinsatz keine Alternative darstellt, weil er zu teuer ist, weil es keine geeigneten Pestizide gibt oder weil er nicht erlaubt ist, wie im ökologischen Anbau. So ist biologische Bekämpfung in Gewächshäusern in den Niederlanden weit verbreitet, da Gemüsesorten dort durch Hummeln bestäubt werden und ein Pestizideinsatz nicht möglich ist.
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3.4.11 Modelle trophischer Beziehungen
    Für mathematische Modelle, mit denen die trophischen Interaktionen zwischen Konsumenten und Ressourcen untersucht werden, macht es zunächst keinen Unterschied, ob es sich bei den Konsumenten um Herbivore, Räuber, Parasiten oder Parasitoide handelt und bei den Ressourcen um Bakterien, Pilze, Pflanzen oder Tiere. Allerdings stimmen die Voraussetzungen der meisten mathematischen Modelle am ehesten mit Nahrungsbeziehungen zwischen Räubern und Beuten überein. Das bekannteste Modell ist das sogenannte Räuber-Beute-Modell von Lotka und Volterra , aus dem sich fünf Regeln ableiten lassen (Abb. 3. 24 ): (1) die Dichten von Räuber und Beute schwanken periodisch, d. h. sie oszillieren zwischen wiederkehrenden Maxima und Minima (limit cycles) (Abb. 3. 24d ); (2) im Phasendiagramm (Populationsdichte des Räubers aufgetragen gegen die Populationsdichte der Beute, Abb. 3. 24c ) wird diese Oszillation durch einen geschlossenen Kreis beschrieben und die volle Periode der Oszillation durch den Wert p charakterisiert; (3) die Extremwerte (Minima oder Maxima) bei den Räubern werden immer nach den Extremwerten der Beute erreicht (Abb. 3. 24d ), da sie im Kreislauf um ein Viertel des Kreises bzw. π/4 phasenverschoben sind (Abb. 3. 24c ); (4) trotz der Schwankungen bleiben die langfristigen Mittelwerte der Populationsdichten beider Arten bei unveränderten Bedingungen konstant; (5) vermindert man die Dichte bei beiden Arten im gleichen Maße, z. B. durch Jagd oder Einsatz von Pestiziden, so erholt sich aufgrund der Phasenverschiebung die Population der Beute stets π/4 vor der Population der Konsumenten. Die numerische Reaktion (numerical response) beschreibt den mechanistischen Zusammenhang der numerische Dichten beider Arten ineinem Modell: Veränderung der numerischen Dichte einer Art führen zu Veränderungen der numerischen Dichte der anderen Art. Die Phasenverschiebung der Oszillationen wird auch als verspätete Dichteabhängigkeit (delayed density dependence) beschrieben.
    Insbesondere aus der fünften Regel lassen sich Voraussagen machen, die z. B. für die Schädlingsbekämpfung relevant sind. Vermindert man Räuber- und Beutepopulationen durch das Versprühen von Insektiziden gleichermaßen, so wird dadurch auch die Geburtenrate des Räubers und damit die Sterberate der Beute stark vermindert. Nach einer Zeitverzögerung (s. o.) führt das zu einem Anstieg der Beutedichte, während die Räuberdichte noch gering bleibt. Die Schädlinge erholen sich also schneller als die Räuber. Verfeinerte Modelle berücksichtigen die Dichteabhängigkeit des Populationswachstums: Sie legen z. B. logistisches Wachstum der Beutepopulation zugrunde, berücksichtigen Sättigungseffekte und Ansammlungen der Räuber sowie die Heterogenität des Lebensraumes.
Räuber-Beute-Modell von Lotka-Volterra
    Das Modell von A. J. Lotka (1925) und V. Volterra (1926) beruht auf dem Populationsmodell für exponentielles Wachstum. Sowohl für den Räuber als auch für die Beute gilt also:

    Die Zuwachsrate der Beutepopulation wird nun durch Fraß der räuberischen Art gemindert. Wie hoch diese Minderung ausfällt, hängt dabei von drei Faktoren ab: Von der Größe der Beutepopulation N B (je weniger Beutetiere vorhanden sind, umso weniger können gefressen werden), von der Größe der Räuberpopulation N R (je mehr Räuber vorhanden sind, umso mehr Beutetiere werden gefressen) und der Rate a , mit der jedes Räuberindividuum in der Lage ist, Beute zu finden und zu überwältigen. Die Minderung durch den Räuber wird also folgendermaßen ausgedrückt: a × N R × N B . Setzt man diesen Term in die Gleichung für das exponentielle Wachstum der Beute ein, so erhält man die Lotka-Volterra-Gleichung für die Beute:

    Auch die Zuwachsrate der Räuberpopulation hängt von der Größe der Beutepopulation N B ,