Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

der Größe der Räuberpopulation N R und der Rate a ab. Darüber hinaus spielt die Effizienz e eine Rolle, mit der die Räuber in der Lage sind, Beutetiere in Nachkommen umzuwandeln. Negativ wirkt sich die Sterberate der Räuber d R auf die Zuwachsrate aus. Die Lotka-Volterra-Gleichung für die Räuber lautet demnach:

    Wie schon bei der Untersuchung der interspezifischen Konkurrenz, so lassen sich die Eigenschaften des Modells über die Ermittlung der Nullwachstumskurven feststellen. Es gilt also für Räuber und für Beute

    In Phasendiagrammen mit der Anzahl der Beuteindividuen auf der x-Achse und der Räuberindividuen auf der y-Achse lassen sich nun die Nullisoklinen für Beute und Räuber einzeichnen (Abb. 3. 24 ). Unterhalb einer Räuberdichte von r/a nimmt die Dichte der Beute zu, ist die Räuberanzahl größer, so nimmt die Beuteanzahl ab (Abb. 3. 24a ). Entsprechend nimmt die Anzahl der Räuber ab, solange die Beuteanzahl kleiner ist als d R /ea und nimmt zu, sobald die Beuteanzahl größer ist (Abb. 3. 24b ). Durch Vektoraddition ergibt sich Abb. 3. 24c , die den kombinierten Verlauf der Populationsentwicklung von Räuber und Beute zeigt. Aus einem Bereich mit niedriger Populationsgröße bei Räubern und Beute (links unten) bewegt sich das System in einen Bereich mit hoher Anzahl der Beute, aber immer noch niedriger Anzahl der Räuber (rechts unten). Von dort aus kommt das System in einen Bereich, in dem sowohl die Beute als auch die Räuberpopulationen groß sind (rechts oben), bis schließlich die Beutepopulation wieder abnimmt. Dieser Verlauf lässt sich besonders gut in einer Graphik verfolgen, in der die beiden Populationsgrößen auf der y-Achse und der Zeitverlauf auf der x-Achse dargestellt werden (Abb. 3. 24d ). Das mathematische Räuber-Beute-Modell von Lotka und Volterra sagt also zyklische Populationsschwankungen von Räuber und Beute voraus, wobei die Räuberanzahl der Beuteanzahl verschoben folgt.

    Abb. 3. 24 Das mathematische Räuber-Beute-Modell von Lotka und Volterra. Die beiden oberen Abbildungen zeigen die Lage der Nullisoklinen der Beutepopulation ( a ) und der Räuberpopulation ( b ) und die Populationsentwicklung in Abhängigkeit von der Individuenanzahl der jeweils anderen Art. Im Bereich der Nullisoklinen bleibt die Population konstant. Ein Phasendiagramm mit Vektoraddition zeigt den Gesamtverlauf der Populationsentwicklung aus einem Bereich mit niedriger Populationsgröße bei Räuber und Beute (links unten) zu einem Bereich mit größeren Beute- und Räuberpopulationen und zurück ( c ). Die Darstellung mit beiden Populationsgrößen auf der y-Achse und der Zeitverlauf auf der x-Achse zeigt die zyklischen Populationsschwankungen von Räuber und Beute ( d ).
    Direkte und indirekte Regulation der Populationsgröße durch Parasiten. An Meeresküsten sind parasitische Saugwürmer (Trematoden) von ökologischer Bedeutung. Bei ihnen können sich aus einem einzigen Ei etwa 10 000 bis 1 Million erwachsener Würmer entwickeln. Als Endwirte treten Vögel oder Seehunde auf, als primäre oder sekundäre Zwischenwirte kommen vor allem Muscheln, Schnecken sowie Fische und Krebse in Frage. Damit sind die wichtigsten Glieder des Wattenmeer-Nahrungsnetzes in den Entwicklungszyklus der Parasiten eingebunden. Im primären Zwischenwirt entwickeln sich aus dem Ei parasitische Redien, die in großen Mengen Cercarien freigeben. Die Cercarien befallen den sekundären Zwischenwirt und wandeln sich dort zur Metacercarie um. Folge des Parasitenbefalls ist eine veränderte Altersstruktur oder gar ein Massensterben des sekundären Zwischenwirtes: Für ein junges Wirtstier kann schon eine einzige Cercarie tödlich sein, bei den Erwachsenen unterdrückt der Parasitenbefall die Entwicklung der Keimdrüsen und setzt dadurch die Geburtenrate in der Zwischenwirtpopulation herab. Der Endwirt frisst den sekundären Zwischenwirt und in seinem Darm entwickeln sich die Metacercarien zu adulten Parasiten. Die Parasiteneier werden mit dem Kot des Endwirtes ausgeschieden und schließen den Kreislauf.
    In diesem Beispiel wirkt sich der Parasitenbefall vielfältig auf die Populationsgröße anderer Arten aus: Der Befall des primären Zwischenwirtes mit parasitischen Trematoden verringert die Anzahl der sekundären Zwischenwirte, obwohl diese Arten in keiner direkten Ernährungsbeziehung zueinanderstehen. Der parasitische Befall des zweiten Zwischenwirtes beeinflusst die Anzahl der Endwirte: Ein Zuwachs der parasitierten