Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

denen sie das Wachstum von Konkurrenten hemmen können. Auf dem Land besteht häufig eine ähnliche Konkurrenz unter Pflanzen. Hier wird die Abgabe von chemischen Substanzen zur Hemmung von anderen Pflanzen als Allelopathie bezeichnet. Das bekannteste Beispiel ist die Walnuss, die über Blätter, Äste, den Stamm und die Wurzeln eine bestimmte Substanz in den Boden abgibt. Dort wird diese Substanz zu Juglon, einem Naphtochinon umgesetzt, welches auf viele andere Pflanzen keimungs- und wachstumshemmend wirkt (Abb. 3. 19 ).

    Abb. 3. 19 Allelopathieversuch. Wasserextrakt von Walnussblättern ( Juglans regia ) verursacht eine Keimungsverzögerung bei Kressesamen ( Lepidium sativum ). (Foto von Johannes Steidle, Stuttgart.)
Kairomone
    Kairomone gliedern sich in Furagierkairomone , mit deren Hilfe Konsumenten ihre Wirte und Beutetiere finden, Feindvermeidungskairomone , die potentiellen Beutetieren und Wirten die Anwesenheit ihrer Feinde anzeigen, Sexualkairomone , die der Partnerfindung dienen, und Aggregationskairomone , die zu Aggregationen von Individuen, z. B. auf ihrer Wirtspflanze, führen. Während die Abgabe von Pheromonen, Allomonen und Synomonen durch die Selektion begünstigt wird, ist die Abgabe von Kairomonen für den Sender mit einem Nachteil verbunden und es stellt sich die Frage, warum sie trotzdem erfolgt. Oft stammen Kairomone aus dem Kot, dem Urin oder anderen Produkten, deren Abgabe unvermeidlich ist. Letztlich ist zu fordern, dass der Nutzen der Abgabe größer sein muss als die Kosten, d. h. die Nachteile, die durch die „illegale“ Nutzung der Signale durch andere Organismen entstehen.
    Furagierkairomone werden definitionsgemäß zur Auffindung von Organismen genutzt, die dem suchenden Individuum oder seinen Nachkommen als Nahrung dienen sollen. So ist die nur millimetergroße Lagererzwespe, ein Parasitoid von Kornkäferlarven, mithilfe von Furagierkairomonen in der Lage ihre Wirte in Silos bis zu 4 m tief im Getreide aufzuspüren. Chemische Signale sind nur dann als Furagierkairomone geeignet, wenn sie verlässlich die Anwesenheit von Wirten oder Beute anzeigen. Darüber hinaus haben sie oft auch eine gewisse Spezifität für bestimmte, besonders geeignete Wirtsstadien. Insbesondere generalistische Räuber, Parasitoide und Herbivore lernen vermutlich durch Erfahrung, welche Signale als verlässliche Furagierkairomone geeignet sind. Zur besseren Strukturierung wird der Verlauf der Suche oft in verschiedene Phasen eingeteilt. Je nachdem, in welcher Phase der Suche sich das Tier befindet, werden meist unterschiedliche Kairomone genutzt. Dabei nimmt die Flüchtigkeit der genutzten Verbindungen mit zunehmender Nähe zum Opfer oft immer weiter ab. Kommt das suchende Tier nicht bereits in dem geeigneten Habitat zu Welt, so muss es nach dem Schlupf abwandern und ein neues geeignetes Habitat finden in dem Beutetiere oder Wirte leben ( Habitatfindung ). Diese Suche erfolgt entweder passiv, z. B. durch Windverdriftung, oder aktiv durch Fliegen, Laufen oder Schwimmen. Neben optischen und physikalischen Signalen spielen dabei flüchtige Duftstoffe die Hauptrolle. Innerhalb des Habitates müssen nun die Wirte oder Beutetiere gefunden werden ( Wirtsfindung ). Dies erfolgt meist durch gerichtete Bewegungen, auch oft über größere Distanzen, wiederum v. a. mithilfe von Geruchsstoffen. Diese stammen häufig vom Wirt selber, z. B. aus dem Wirtskot, aus Schweiß oder aus Pheromonen. Ist ein Wirt entdeckt worden, so muss er erkannt und als Nahrung oder Eiablageplatz akzeptiert werden ( Wirtserkennung , Wirtsakzeptanz ). Während Räuber oft relativ unspezifisch die verschiedensten Beutetiere attackieren, sind Parasitoide spezialisierter und erkennen ihre Wirte häufig erst durch chemische Signale auf deren Oberfläche, die sie durch Abtasten mit ihren Antennen wahrnehmen. Ob der Wirt parasitiert wird, hängt dannbeispielsweise von seiner Größe ab oder davon, ob er noch unparasitiert ist. Herbivore Insekten erkennen ihre Fraß- oder Eiablagepflanzen oft durch eine Kombination aus Stoffen in der Pflanzenkutikula, primären (Zucker, Aminosäuren, Phospholipiden, etc.) und/oder bestimmten sekundären Pflanzeninhaltsstoffen. Deren Anwesenheit wird ebenfalls durch Antennieren der Oberfläche oder durch einen Probebiss festgestellt. Bei Spezialisten müssen oft ganz bestimmte Inhaltsstoffe vorhanden sein ( Token stimuli , sign stimuli ). Fehlen die richtigen Verbindungen oder sind andere, abschreckende Inhaltsstoffe