Taschenlehrbuch Biologie - Evolution - Oekologie

Sporozoiten in den Wirtszellen zu Gamonten, aus denen nach mehrfachen Teilungen Gameten (Mikro- und Makrogameten) hervorgehen. Nach der Verschmelzung der Gameten zu Zygoten (Gamogonie, sexuelle Phase) differenzieren sich aus den Zygoten neue Sporozoiten (Sporogonie, asexuelle Phase). Einen dreiphasigen Generationswechsel, d. h. mit zusätzlichen ungeschlechtlichen Vermehrungsphasen (= asexuelle Vielteilungen, Schizogonie), in deren Verlauf die Merozoiten gebildet werden, besitzen oft nur höher evolvierte Vertreter der Apikomplexa. Bekannte Beispiele hierfür sind die Krankheitserreger Toxoplasma gondii oder Plasmodium vivax (Abb. 11. 33 ).

    Abb. 11. 33. Plasmodium vivax , Blutausstrich mit Trophozoiten (Foto von Ute Mackenstedt, Hohenheim).
    Die Organisation der corticalen Strukturen ist bei allen Vertretern der Apikomplexa einheitlich. Neben dem Mikrotubulisystem des Polringkomplexes gehören drei Membranen zum Cortex. Die beiden inneren Membranen bilden einen Membrankomplex aus flachen Vesikeln bzw. Alveolen. Dieses alveoläre System wird mit den Amphiesmata der Dinoflagellaten und den Alveolen derCiliophora homologisiert. Der innere Membrankomplex umgibt das Cytoplasma nahezu vollständig. Die wenigen auftretenden Lücken haben endo- bzw. exocytotische Funktionen.
    Tab. 11. 5 Vertreter der Apikomplexa als Krankheitserreger.
Erreger
Krankheiten
Eimeria stiedae
Kaninchen-Coccidiose
Eimeria tenella
Geflügel-Coccidiose
Cryptosporidium parvum
Durchfallerkrankungen
Toxoplasma gondii
Toxoplasmose
Plasmodium vivax, Plasmodium ovale
Malaria tertiana
Plasmodium malariae
Malaria quartana
Plasmodium falciparum
Malaria tropicana
Babesia bigemina
Texas-Fieber bei Rindern
    Systematisch werden die Apikomplexa im Allgemeinen in die Gregarinea (z. B. Gregarina ), die Coccidea (z. B. Eimeria , Toxoplasma ) und die Haematozoa (z. B. Plasmodium ) untergliedert. Aktuelle phylogenetische Arbeiten stellen die Gruppe der Colpodellidae in enge Verwandtschaft zu den Apikomplexa.
Chromista
    Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den verschiedenen taxonomischen Gruppen innerhalb der eher umstrittenen Chromista ( Cryptomonada , Haptomonada und Heterokonta ) konnten bislang nicht aufgeklärt werden. Sequenzanalysen einiger Gene wie des „heat-shock protein 90“ (HSP90) deuten jedoch auf eine mögliche Schwestergruppenbeziehung der Cryptomonaden und der Haptomonaden hin.
    Bei den meisten rezenten und photosynthetisch aktiven Formen existieren Plastiden, die aus der sekundären Endosymbiose mit einzelligen Rotalgen (Rhodophyta) hervorgegangen sind (11.3, 11.4). Durch die Photosynthesepigmente in den Plastiden sind die verschiedenen Taxa oft charakteristisch gefärbt. Die ursprünglichen, heterokonten Flagellen der Chromista sind z. T. mit komplexen Mastigonemen versehen.
Cryptomonada
    Aufgrund ihrer autotrophen oder heterotrophen Lebensweise wurden die Vertreter der Cryptomonada je nach Betrachtungsweise zu den pflanzlichen oder tierischen Einzellern gestellt. Die Cryptomonaden kommen sowohl im Süßwasser als auch im Meer vor.
    Die Zellen besitzen zwei mit Mastigonemen versehene, heterokonte Geißeln, die am Vestibulum (= subapikal gelegene, tiefe, schlauchförmige Einsenkung bzw. Einbuchtung) inserieren. Im Bereich des Vestibulums befinden sich Ejektisomen (= besondere Form der Extrusomen), die bei chemischer oder mechanischer Reizung der Zelle ausgeschleudert werden können. Der Zellkörper ist von einer steifen, proteinhaltigen Hülle (= Periplast ) umgeben, die aus einem inneren (unterhalb der Zellmembran gelegen) und einem äußeren Anteil (der Zellmembran aufgelagert) besteht. Die Plastiden (meist 1–2 pro Zelle) enthalten die Chlorophylle a und c, als akzessorische Pigmente treten Xanthophylle und blaue oder rote Phycobiliproteine auf. Die große Farbvielfalt (olivgrün, bräunlich, rötlich bis bläulich) resultiert aus den verschiedenen Kombinationen bzw. Konzentrationen der in den Zellen enthaltenen Pigmente. Farblose Vertreter haben im Verlauf der Evolution ihre Photosynthesepigmente verloren, besitzen Leukoplasten als Plastiden und sind zu einer heterotrophen Lebensweise übergegangen.
    Die Plastiden (mit zwei Hüllmembranen) liegen nicht frei im Cytoplasma vor, sondern sind zusammen mit anderen Organellen und dem Nucleomorph von weiteren zwei Membranen umgeben (Abb. 11. 34 ). Dieses sogenannte periplastidäre Kompartiment entspricht der phagocytotisch aufgenommenen, photoautotrophen eukaryotischen Zelle, die anstatt